半萨赫勒碱化胁迫与Nakambé河水情下鱼类产卵和筑巢栖息地的生态系统服务

《Aquaculture, Fish and Fisheries》：Ecosystem Services of Aquatic Spawning and Nesting Habitats Across Semi-Sahel Alkalinization Stress and Regime of Nakambé River

　　

产卵与筑巢水生栖息地的保护对于栖息于Bagré Aquatic Perimeter (BAP)的物种生存至关重要。研究人员的方法包括全面清查气候情势（climate regime）对鱼类产卵栖息地时空分布及完整性的影响，以保障BAP水生系统的长期持续性。利用地理空间数据（geospatial data）和碱化变异系数（alkalinization variation coefficients）界定BAP样带（transects）。关于筑巢栖息地保护的技术数据通过直接野外观察、访谈调查以及与BAP样带渔民进行的焦点小组（focus groups）收集。研究人员发现水温、季节早期降雨、季节降雨提前终止和高日照水平是影响季节性筑巢位点的主要因素（p-value < 0.001）。鱼类群落的筑巢位点主要位于BAP岸线沿线。产卵期取决于碱化梯度，并随年度气候条件变化。渔民适应气候情势的应对策略在不同碱化梯度间差异显著（p-value < 0.001）。BAP筑巢位点提供的生态系统服务也受到气候影响。鱼类筑巢的产卵基质类型包括细砂、黏土、岩石、笼状巢、草类，有时为惰性木材的下表面。除惰性木材外，所有其他基质类型在BAP样带间差异显著（p-value < 0.001）。鱼类在产卵季节以群体、成对以及常以不同鱼群（shoals）迁移。产卵后仔鱼死亡的主要原因与同类相食（cannibalism）、捕食（predation）、除草剂（herbicides）和氰化物（cyanide）有关。自然水生环境中的鱼类交配行为包括水柱中的求偶展示（courtship displays）。沿BAP碱化梯度建立人工产卵栖息地和孵卵设施（egg-hatching facilities）似乎对更好地恢复水生筑巢位点环境至关重要。

论文解读

研究背景与问题
Nakambé河属于Volta Basin（沃尔特盆地），连接西非的Benin、Burkina Faso、C?te d'Ivoire、Ghana、Mali和Togo。该流域包含跨界水资源和水生生态系统。Nakambé河上游位于Sahel副区；降雨有限和干旱使径流与地表水汇入集水区、河床和湖泊，形成自维持水生生态系统。Semi-Sahel Climate Zone (SCZ；半萨赫勒气候带)的人类世以人为活动为主，水生生态系统受气候和人为扰动。气候扰动包括洪水、干旱、强蒸发；人为压力来自采掘活动和岸带农业，传统和集约捕捞也造成扰动和生态退化。Bagré Aquatic Perimeter (BAP；Bagré水生周界)水生生态系统和鱼类产卵栖息地面临干涸。水稀缺改变生态系统尺度，影响生物群落和生物栖境，可能使产卵栖息地破碎化并改变营养网。水温上升、低水位提前、某些区域淤积和污染影响SCZ产卵场。近年BAP渔获下降，归因于气候事件和禁止渔具、水污染等人为活动。研究旨在加深理解生态驱动、鱼类群落和产卵模式在塑造BAP生态系统及渔民生计中的作用，并利用时空产卵栖息地和气候适应可能性保护其长期环境。研究首先定位BAP碱化地理格局用于产卵栖息地恢复，也揭示沿碱化梯度的生态系统服务及人为活动的保护意义。

研究人员开展的研究、结论与意义
研究人员在BAP沿三个碱化梯度样带开展参与式调查，结合野外观察、渔民个人访谈和焦点小组，收集产卵与筑巢栖息地数据。研究发现水温、季节早期降雨、季节降雨提前停止和高日照是影响季节性筑巢位点的主要因素（p-value < 0.001）；鱼类群落筑巢点主要位于BAP岸线；产卵期依赖碱化梯度并随年度气候条件变化；渔民适应策略在不同碱化梯度间差异显著（p-value < 0.001）。产卵基质包括细砂、黏土、岩石、笼状巢、草类和惰性木材下表面；除惰性木材外，各基质类型沿BAP样带差异显著（p-value < 0.001）。鱼类以群体、成对和不同鱼群迁移；产卵后仔鱼死亡与同类相食、捕食、除草剂和氰化物有关。研究意义在于为水生生态系统管理者提供鱼类筑巢栖息地信息，表征筑巢位点，支持建立保护区、季节性捕捞区、孵化场和人工筑巢场，以增强鱼类补充和水生栖息地恢复。

关键技术方法（≤250字）
在BAP沿三个碱化梯度样带（Alkalinization Gradient Transects, AGT）Niaogho NGH3.2% pH、Boussouma BSM1.8% pH和Bagré BGR1.9% pH开展调查。利用地理空间数据和碱化变异系数界定样带；通过直接野外观察、访谈和焦点小组收集筑巢栖息地保护数据，焦点小组13个，覆盖三个产卵季节，涉及鱼捕捞者、鱼贩、船网制造者、孵化场和熏鱼者。共调查100名渔民，BGR1.9% pH 29名、BSM1.8% pH 15名、NGH3.2% pH 56名。数据包括筑巢地点、产卵期、基质、迁移、性别互动、幼虫死亡原因、生态系统服务和适应策略。位点用Global Positioning System (GPS；全球定位系统)、指南针和Google Earth Pro记录。统计在RStudio进行，包括描述统计、95% confidence interval (95% CI；95%置信区间)、χ²检验和比例检验。

研究结果
3.1 Ecosystem Services of BAP Spawning Habitats
通过野外观察和渔民访谈，在BAP识别七种产卵场生态系统服务，包括鱼类产卵地点、鱼类繁殖聚集地、仔鱼隐蔽处、鱼类休息区、仔鱼生长区、鱼类交配地点以及产卵场存在保障鱼类长期供给。除产卵地点变量外，生态系统服务引用比例沿BAP碱化梯度无显著差异（p-value < 0.05）。五类理想气候条件在52%–87.5%范围内有利于鱼类繁殖：雨季初强降雨、规律降雨、水透明度、洪水期和水温。影响受精卵存活的主要气候因子为温度、早期降雨、降雨提前停止和强日照，且沿碱化梯度差异显著（p-value < 0.001）。

3.2 BAP Fish Spawning Patterns
通过样带盘点，识别76个水生栖息地，其中BGR1.9% pH 30个、BSM1.8% pH 18个、NGH3.2% pH 28个。多数筑巢点靠近Nakambé河岸（15%–56%）。存在产卵筑巢点、位于河岸、在一年特定时刻产卵以及对产卵和筑巢期认知均沿AGT差异显著（p-value < 0.001）。7月至9月为三个AGT产卵季；6月至8月和7月至8月也在三个梯度被识别；6月至7月在BSM1.8% pH和NGH3.2% pH（12.2%–87.8%）；仅BSM1.8% pH有8月至9月。产卵前聚集少于1周为必需，数周在所有AGT观察到，数月仅在BSM1.8% pH和NGH3.2% pH。基质类型包括细砂、黏土、岩石、笼状巢、草和惰性木材下表面；BSM1.8% pH黏土常见，岩石和笼状巢在BSM1.8% pH与NGH3.2% pH提供庇护，BGR1.9% pH为草，NGH3.2% pH为干惰性木材；除惰性木材外差异显著（p-value < 0.001）。鱼类繁殖迁移在BSM1.8% pH和NGH3.2% pH以群体出现（15.9%–84.1%），三个AGT合并可见成对迁移，也以不同鱼群迁移，迁移模式差异显著（p-value < 0.01）。雌雄双方与产卵基质互动占21.1%–42.1%，NGH3.2% pH为42.1%显著高于其他两个样带，BSM1.8% pH为36.8%显著高于BGR1.9% pH的21.1%；仅雌性产卵者与基质互动最多（9.9%–59.3%）。产卵后幼虫死亡原因包括同类相食、捕食、除草剂和氰化物；同类相食和捕食在BSM1.8% pH与NGH3.2% pH显著（p-value < 0.001）；除草剂导致16.3%–83.7%死亡，氰化物来自雨水径流，二者沿三个AGT显著（p-value < 0.001）；波浪将部分鱼苗推上岸；雨季初雨在NGH3.2% pH为100%幼虫死亡原因。临近产卵季可见水柱求偶展示，全年不规律。产卵栖息地植被主要为草本；文本报告产卵地点位于离岸（offshore）。

3.3 BAP Conservation Implications
通过调查，低水位期被认为有利于使用最具选择性渔具和渔获。低水位期相对稀少的渔获物种为Gymnarchus niloticus Cuvier, 1829、Heterotis niloticus (Cuvier, 1829)和Lates niloticus (Linnaeus, 1758)。主要渔具包括船、刺网、笼式陷阱、长线和撒网。阻碍渔获的因素包括河流淤积、河岸退化、反复干旱、水生植物增殖、禁止渔具、water beats和定置网，以及渔民伞状协会未参与渔获管理。Hydrocynus sp. Cuvier, 1816近年几乎从渔获中消失。保护方案包括重建孵化场用于鱼苗放流、限制人为干扰、创建原位人工产卵场（固定和浮动网箱）、设定捕捞期、加强捕捞控制、传统投麦麸诱鱼、培训渔民水产养殖。此外包括定期管理河流、标记产卵场、禁止在产卵区捕鱼、安装原位移动孵化场、建立永久监测、减少每日船只、支持禁渔期、补贴渔具。

讨论总结
4.1 Ecosystem Services of BAP Spawning Habitats
讨论指出，有害人为侵入可恶化水生产卵栖息地，并常被气候危害加剧，导致酸化、碱化、重金属积累、富营养化、藻类过度积累和高浊度。保护产卵场对维持生态系统服务必要。适应方面，替代活动包括园艺和种植、小规模零售和畜牧（15%–34%）；其他渔民提高每公斤鱼价并强化捕捞努力、迁移及监测渔获率和渔区（12%–18%）。适应比例在不同AGT差异显著（χ²=158.01，p=2.20e^?16）。产卵场受人为活动威胁最大者为NGH3.2% pH。渔民在产卵场设网影响补充；鱼类繁殖聚集利于基因交换、减少卵被捕食并提高受精成功，但禁用渔具可破坏产卵场。气候因子决定产卵季，高水位峰值触发产卵。水温影响代谢、摄食、消化、游泳和繁殖；性成熟和配子形成受温度阈值和昼夜光周期影响；繁殖各阶段包括迁移、产卵和卵发育。Thymallus thymallus产卵期提前3周与水温升高有关；中等CO₂水平水体中的鱼类在水温升高时卵面积显著减少；碱化梯度6至7降低鱼卵死亡率并提高产卵和孵化率；碱性水受精卵产生正常仔鱼但不保证全部存活。水文气候因子尤其碱化梯度威胁受精卵存活；温度、降雨提前停止和早期雨水也影响。水温升高加速细胞代谢并降低溶解氧，不利卵和仔鱼。22°C较14°C卵黄生成影响Salmo salar卵的生育力和存活。首次降雨冲刷生活垃圾，降水径流携带亚硝酸盐、硝酸盐和磷酸盐，可能导致鱼死亡。雨季末打开BAP闸门可影响受精卵存活并破坏产卵栖息地，导致浅水产卵鱼巢干涸，下游开闸可淹没产卵场。淡水鱼威胁主要来自自然水生栖息地退化和破坏，不良设备、污染、迁移障碍和全球变暖影响产卵场长期存续。

4.2 Climate Adaptation of BAP Spawning Habitats
适应气候情势包括发展替代创收活动，如园艺、畜牧、零售和培训渔民水产养殖，显示高恢复力。适应措施包括防治土壤侵蚀、防治森林砍伐、增加水库承载能力、促进放流和引入适应水生生态系统的鱼类，建设水库。渔民迁移流也是适应策略。BAP鱼类产卵场位于Nakambé河岸；鱼在近岸浅水产卵，提高幼虫存活和发育条件。退水后可见巢。产卵季为6月至9月，7月至9月为最适受精期，因多数雌性产卵者含卵母细胞，且与SCZ 7月至9月洪水季一致。约54.5% BGR1.9% pH、12.1% BSM1.8% pH、33.3% NGH3.2% pH认为7月至8月因洪水更有利于多数产卵亲鱼；卵孵化后幼虫聚集于泛滥河岸，获得摄食机会并躲避捕食者。细砂为特定产卵基质（13.3%–66.7%），黏土在BSM1.8% pH为43.8%、NGH3.2% pH为56.3%。退水或低水位时沙和黏土上可见成群巢。产卵地点分离可能与微栖息地选择和繁殖行为差异有关，减少种间竞争；单一位点选择可能反映领域行为、防御捕食者和筑巢亲代抚育。一些鱼筑笼状巢保护自己。适应气候影响可介导物种优势行为，并存在物种特异性；轮换共同利用栖息地值得注意。繁殖迁移常在高流量期逆水流，原位捕获支持该观察，2–3天可捕获大量同种。其他鱼成对或个别捕获。迁移确保幼鱼扩散。亲代抚育中雌雄共同守卫产卵场（21.1%–42.1%）。夜间产卵鱼Valencia robertae可见雌雄及雄性间行为互动。Cichlidae在沙或泥凹陷产卵，孵化过程中双亲警惕照顾。同类相食和捕食是幼虫死亡主因；本地食物网资源缺乏和人为压力也可致幼虫死亡和物种消失。Hydrocynus sp.在BAP渔获中消失可能归因于Lates niloticus等捕食者。Lake Victoria引入Lates niloticus后Haplochromis spp.几乎消失。Malapterurus electricus (Gmelin, 1789)电击最大30 V半秒，可致巢周幼虫和卵死亡；Raiamas moorii (Boulenger, 1900)等微捕食鱼类也可致幼虫死亡。除草剂和氰化物经雨水径流可致高幼虫死亡；首次降雨排走残留物和悬浮物，导致幼虫、卵和部分鱼死亡。

结论翻译
该研究有助于提高对BAP样带鱼类产卵和筑巢栖息地的认识。渔民地方知识为通过合理实践和管理保护产卵栖息地提供新见解。研究人员的结果表明，向水生生态系统管理者提供鱼类筑巢栖息地信息是水生种群长期持续性的重要支柱。表征BAP鱼类群落筑巢位点至关重要。BAP筑巢点主要位于Nakambé河沿岸。不同鱼类群落的筑巢季发生在每年特定时期，从6月至9月。不同水生群落产卵的筑巢点由多种基质构成，包括细砂、黏土、岩石、笼状巢和位于惰性木材下的基质。物种以群体、成对或独立鱼群迁移繁殖。两性可与基质互动，或仅雌性产卵者与基质互动。同类相食、捕食、除草剂和氰化物是产卵后鱼类死亡的主要因素。许多BAP鱼类产卵栖息地提供有价值的生态系统服务，惠及Nakambé河沿岸社区。气候因素影响BAP筑巢点的空间和时间格局。BAP鱼类的重要条件受水生碱化影响。建立保护区和定义季节性捕捞区对BAP产卵场和鱼类种群的长期存续重要。建立孵化场，同时考虑Nakambé河碱化梯度，将通过鱼类放流计划增强鱼类补充。建立人工筑巢场系统可能有助于维持产卵栖息地活力。加强水产养殖生产能力同样必要。