静水与流水生境淡水鱼类供氧能力（α）的适应性分化：低氧耐受与运动能力的权衡演化

《Functional Ecology》：The oxygen uptake capacity of freshwater fish evolves to favour hypoxia tolerance in lentic species but locomotion capacity in lotic species

　　

供氧能力（oxygen supply capacity, α）被认为是塑造水生生物代谢生态位与生物地理格局的核心生理指标，但自然选择如何作用于该性状尚不明确。运动能力和低氧耐受能力作为两类关键的适应性功能性状，均依赖于α这一共同的生理基础。然而，这一共同生理基础究竟是促成两性状的功能耦合，还是在生境特异性选择压力下各自独立演化，目前仍缺乏清晰的认识。 研究人员基于不同水流条件所施加的分异选择压力，提出假说：运动能力与低氧耐受能力可发生功能解耦，并预测α与两性状之间将呈现出生境依赖性的关联模式。为验证该假说，研究人员选取静水与流水生境中32种淡水鱼类为研究对象，系统测定了其运动能力、低氧耐受能力及供氧能力。 结果显示，α与两性状的关联模式具有明确的生境依赖性。在流水物种中，α与运动能力紧密关联，表现为支持其持续运动所需的高代谢输出；而在静水物种中，α则与提升低氧耐受能力密切关联，表现为其在低氧分压环境下仍维持生理稳态。 本研究揭示了α作为生理性状的进化可塑性，证明α是一高度灵活、受生境特异性选择所塑造的适应性性状。研究进一步阐明α与环境选择压力之间的交互作用驱动功能性状分化的演化机制，并为理解生理灵活性在异质环境背景下促进生物多样性的机制提供了理论框架。

淡水鱼类供氧能力（α）的生境特异性演化：静水物种偏向低氧耐受、流水物种偏向运动能力

一、研究背景与科学问题

淡水栖息地沿水流梯度连续分布，从急流的流水系统（河流、溪流及上游河段）到停滞的静水环境（湖泊、池塘、水库及回水区）。在流水生境中，湍流混合促进持续复氧，形成相对较高且稳定的氧分压（PO₂）；而在静水生境中，季节性热分层常导致底层持续低氧或缺氧，浅水区PO₂则呈现显著昼夜波动。因此，静水鱼类频繁遭受波动性及周期性严重低氧胁迫，而流水鱼类则享有持续高且稳定的氧可利用性。

游泳是鱼类关键的生理功能，对维持水流中的位置及日常活动至关重要。流水生境物种通常演化出增强的游泳性能以对抗水动力，其高性能游泳期间达到的最大耗氧率（?O₂）可作为有氧代谢上限（即最大代谢率，MMR）的可靠指标。水生环境氧可利用性普遍较低且在不同栖息地间差异显著，因此供氧能力被广泛视为MMR和有氧游泳性能的主要限制因素。

低氧耐受是多数鱼类的重要适应性性状，是由形态、生理、生化及行为机制整合的复杂表型，通过维持代谢稳态所需的临界氧分压（P_CRIT）及失去身体平衡时的PO₂（P_LOE）量化。与游泳性能不同，低氧耐受在静水生境中面临更强选择压力，因其氧波动更显著、最低PO₂通常更低。

近期研究引入鱼类供氧效能的新指标——供氧能力（α），其可通过PO₂与代谢性状的关系直接计算。α及其对温度和氧分压的依赖性在塑造水生呼吸生物代谢生态位和生物地理格局中起决定性作用。然而，α作为性状在不同生理功能间的稳定性仍存争议：它可能主要因低氧耐受或运动表现而演化，受不同栖息地分异选择压力驱动。运动能力与低氧耐受能力均依赖α这一共同生理基础，但这一共同基础究竟是促成两性状功能耦合，还是在生境特异性选择压力下各自独立演化，尚缺乏清晰认识。基于不同水流条件施加的分异选择压力，研究人员提出假说：运动能力与低氧耐受能力可发生功能解耦，α与两性状之间将呈现生境依赖性的关联模式。

二、研究内容与主要技术方法

为验证上述假说，研究人员选取静水与流水生境中32种淡水鱼类（静水14种、流水18种，主要为本地优势中国淡水鱼类，另含部分已稳定建群的引入种）为研究对象，系统测定了运动能力、低氧耐受能力及供氧能力。主要关键技术方法包括：使用Blazka型游泳隧道测定最大恒定加速度速度（U_CAT），并在力竭后立即通过间歇式呼吸计量仪测定MMR；使用间歇式呼吸计量仪在PO₂递减过程中测定静息?O₂直至鱼体失去平衡，计算P_CRIT、P_LOE及α；选取14种代表性物种（各生境7种），测定MMR随PO₂变化的反应规范，计算P_CRIT-MMR及α_MMR。统计分析采用基于Open Tree of Life系统发育树的系统发育广义最小二乘（PGLS）模型，以体质量与体长为协变量，并开展分支长度变换的稳健性分析。

三、研究结果

3.1 游泳性能的表型分化：静水物种U_CAT显著低于流水物种（p=0.005）；MMR在两类生境间无显著差异（p=0.157），但流水物种进一步细分后，急流物种U_CAT（p=0.001）和MMR（p=0.007）均显著高于缓流物种。两类生境中U_CAT均与MMR正相关（静水p=0.006，流水p=0.001）。急流物种U_CAT的种内变异及U_CAT、MMR的种间变异均低于缓流或静水物种，反映强稳定选择作用。

3.2 低氧耐受的表型分化：静水物种P_CRIT（p<0.001）和P_LOE（p<0.001）均显著低于流水物种，且P_CRIT对应的?O₂（?O_2PCRIT，p=0.002）和P_LOE对应的?O₂（?O_2LOE，p=0.003）亦显著更低。仅在流水物种中，?O_2PCRIT与P_CRIT（p<0.001）、?O_2LOE与P_LOE（p=0.008）呈正相关。流水物种在P_CRIT、P_LOE及?O_2LOE上的种内和种间变异均低于静水物种。

3.3 α的表型分化及其与生理性能的关系：静水物种α值显著高于流水物种（p=0.005），流水物种α的种内和种间变异均较低。α仅在流水物种中与U_CAT（p<0.001）和MMR（p=0.017）正相关，仅在静水物种中与P_CRIT负相关（p<0.001）。流水物种中α与?O_2LOE正相关（p=0.004）。

3.4 游泳性能与低氧耐受的关系：流水物种中U_CAT与P_LOE呈弱负相关（p=0.049），静水物种中MMR与P_CRIT正相关（p=0.031）。流水物种中?O_2PCRIT与U_CAT（p<0.001）和MMR（p=0.023）均正相关；两类生境中?O_2LOE均与U_CAT和MMR正相关。

3.5 P_CRIT-MMR与α_MMR：静水物种P_CRIT-MMR（p=0.027）及对应MMR（p=0.015）显著低于流水物种，但α_MMR无生境差异（p=0.993）。静水物种α_MMR显著低于其α（p=0.021），流水物种则无显著差异（p=0.150）。两类生境中α_MMR均与P_CRIT-MMR负相关（静水p=0.009，流水p=0.003），但α_MMR与MMR的正相关（p=0.027）仅在流水物种中显著，且该关系对系统发育不确定性敏感。

四、讨论与结论

讨论部分指出，流水物种游泳性能优越但低氧耐受较弱，静水物种则相反，且静水物种低氧耐受变异更大，主要归因于α及代谢抑制的种内和种间变异。α与生理性能的生境依赖性关联表现为：静水物种中α与低氧耐受共演化，旨在降低维持核心生理功能所需的PO₂阈值；流水物种中α支持更高代谢需求，与游泳性能及有氧能力正相关。功能解耦机制方面，流水物种快速游泳者因代谢机制能量需求更高，其升高的PO₂阈值抵消了高α可能带来的低氧耐受优势；静水低氧耐受物种游泳性能不佳，源于其较低的P_CRIT-MMR及运动时α_MMR较低氧条件下α显著降低。研究结论认为，α是受自然选择强烈塑造的适应性生理性状，其生境特异性功能关联揭示了环境选择压力与共享生理基础交互驱动性状分化的机制，为理解生理灵活性促进异质环境下生物多样性提供了理论框架。