《Pedobiologia》：Soil and litter invertebrate response to 12 years of deer exclusion following a canopy gap treatment in an evergreen broad-leaved forest
编辑推荐：
•本研究在12年处理后，研究了冠层间隙形成和鹿排除的残余效应•冠层间隙增加了土壤容重以及钩虾目和蜘蛛目的数量•鹿排除缓解了冠层间隙对土壤容重和节肢动物数量的影响•冠层下的鹿排除增加了蜘蛛目和等足目的数量，而不影响土壤容重•建议采用冠层下的鹿排除来恢复土壤物理性质和节肢动物引言
- •
本研究在12年处理后，研究了冠层间隙形成和鹿排除的残余效应
- •
冠层间隙增加了土壤容重以及钩虾目和蜘蛛目的数量
- •
鹿排除缓解了冠层间隙对土壤容重和节肢动物数量的影响
- •
冠层下的鹿排除增加了蜘蛛目和等足目的数量，而不影响土壤容重
- •
建议采用冠层下的鹿排除来恢复土壤物理性质和节肢动物
引言
鹿群数量过高是许多国家普遍存在的问题（C?té等，2004）。鹿群过度繁殖的影响已被频繁报告，尤其是对地上系统的影响，例如森林组成和植被覆盖的改变（C?té等，2004）。我们将鹿群过度繁殖定义为鹿群数量增长到对生态系统造成显著影响程度的水平（Ramirez等，2018；Ramirez等，2021a）。鹿对地上系统的影响会级联到地下系统（Wardle，2006；Takatsuki，2009；Bressette等，2012；Lessard等，2012；Ramirez等，2021b），当与鹿直接取食导致凋落物量减少相结合时（Takahashi和Kaji，2001；Nakahama等，2020），会导致节肢动物数量减少（Bressette等，2012；Lessard等，2012；Suzuki和Ito，2014；Katagiri和Hijii，2017）以及凋落物分解速率降低（Suzuki和Ito，2014；Chollet等，2021）。此外，鹿还被证实会改变养分循环过程（Bardgett和Wardle，2003；Mohr等，2005），以及增加土壤容重（Gass和Binkley，2011；Shelton等，2014；Suzuki和Ito，2014）。许多国家正面临猎人和捕食者数量持续下降的问题（C?té等，2004；Kaji等，2010），这是由于城市化及生活方式的改变所致，这使得鹿群过度繁殖越来越难以管控。在这种情况下，迫切需要采取适当的人类干预措施来维护和恢复土壤生态系统功能。
鹿排除围栏是北美、欧洲和亚洲广泛使用的对策措施，用于缓解鹿及其他有蹄类动物造成的负面影响（Bressette等，2012；Suzuki和Ito，2014；Ramirez等，2019；Ramirez等，2021b；Shinoda等，2022）。鹿排除可以缓解鹿对地上和地下系统的负面影响。鹿排除导致植被和凋落物量增加（Bressette等，2012；Lessard等，2012；Suzuki和Ito，2014；Ramirez等，2021b），从而增加了以凋落物和土壤为栖息地的节肢动物的数量（Suominen等，1999；Miyashita等，2004；Bressette等，2012；Lessard等，2012；Suzuki和Ito，2014；Katagiri和Hijii，2017；Ramirez等，2021b）。这些节肢动物数量的增加至少部分归因于其物理环境的变化（Suominen等，1999；Cassagne等，2003；Ramirez等，2021b；Lagendijk等，2022），例如土壤容重降低（Maillard等，2021；Ramirez等，2021b）或土壤孔隙度增加（Gass和Binkley，2011；Shelton等，2014；Suzuki和Ito，2014）。然而，节肢动物对鹿排除的响应似乎取决于多种因素，包括节肢动物分类群、气候条件、生态系统生产力以及生境特征（如地面植被覆盖度），而地面植被覆盖度本身又受森林地面光照可用性的影响。尽管如此，我们对这些复杂相互作用的理解仍不够完整（Andriuzzi和Wall，2017）。
近期的一些研究考察了鹿排除与冠层间隙相结合的复杂结果（Suzuki和Ito，2014；Katagiri和Hijii，2017）。冠层间隙，无论是自然的还是人工的，都能通过增加光照可用性促进植物更新，即使有鹿存在也是如此（Shimoda等，1994；Suzuki，2013）。当鹿排除与冠层间隙创建相结合时，地面植被的数量和物种丰富度进一步增加（Bergquist等，1999；Suzuki和Ito，2014；Katagiri和Hijii，2017；Sabo等，2019；Ang等，2022）。与此同时，冠层间隙暴露了凋落物层和土壤，增加了土壤温度以及凋落物层的水分流失（Katagiri和Hijii，2017）。当设置排除围栏后，由于冠层间隙创建后植被和凋落物材料的迅速增加，这些影响得到缓解，从而对土壤节肢动物数量和分解过程产生积极的级联效应。事实上，据报道，在由小尺度皆伐形成的冠层间隙中进行鹿排除，可降低土壤容重、增加凋落物量，从而增加凋落物节肢动物的数量（Suzuki和Ito，2014）。对于60%间伐强度形成的小间隙，也报道了类似的效果（Katagiri和Hijii，2017）。然而，在有鹿存在的冠层间隙中，凋落物积累和植被恢复往往受到抑制，导致节肢动物分解者的数量暂时减少（Suzuki和Ito，2014）。这些事实表明，围栏对冠层间隙创建后地下系统的恢复具有积极影响。然而，节肢动物分类群对冠层间隙创建的响应有所不同：唇足纲的数量通常减少（Richardson等，2010；Suzuki和Ito，2014；Perry等，2018），而弹尾目的响应则表现为混合结果，需要进一步验证（Richardson等，2010；Suzuki和Ito，2014；Perry等，2018）。如上所述，鹿排除与冠层间隙创建的综合效应复杂且了解甚少。
目前，鹿排除与冠层间隙创建对节肢动物的综合效应主要基于持续时间不足十年的短期实验，十年级或更长期效应仍有待阐明。此外，土壤物理性质的变化可能无法在短实验周期内确定（Maillard等，2021）。为了了解鹿排除对森林地下系统的长期效应，围栏系统需要监测十年以上，尤其要关注土壤物理条件。
本研究调查了不同处理（鹿排除、冠层间隙含鹿、鹿排除与冠层间隙结合）对地下系统的十年级效应及其对节肢动物数量的影响。先前的研究（Suzuki和Ito，2014；Katagiri和Hijii，2017）仅比较了不同处理对地下系统持续五六年的短期响应，而关于十年级或更长期响应的信息仍然有限且未经确认。基于先前的研究，我们预测在冠层间隙中进行鹿排除将有效减轻皆伐的影响，如土壤压实和节肢动物损失，即使在长期也是如此。具体而言，我们预测在暖温带森林中冠层间隙创建后持续十年的鹿排除将：1）继续对凋落物量表现出积极效果；2）继续抵消冠层间隙对凋落物节肢动物数量的负面影响。此外，我们还预测：3）密闭冠层下的鹿排除将在十年内持续缓解鹿的负面影响，增加凋落物量、凋落物节肢动物数量和土壤物理性质。除评估上述假设外，我们还描述了凋落物节肢动物分类群对各处理的具体响应，比较了有和没有冠层间隙创建的鹿排除效果。
章节摘要
研究区域
本研究在日本房総半岛南部的东京大学千叶林（UTCBF）中进行，该区域为暖温带常绿阔叶林（日本常见的森林类型）（Suzuki，2013）。在UTCBF附近的Amatsu气象站，2019年的年均温、年最低温和年最高温分别为14.8°C、-2.3°C和33.2°C，年总降水量为2,617毫米（东京大学林学气象科，2021）。土壤类型为
处理对植被总覆盖度和叶凋落物量的影响
冠层间隙创建12年后，间隙样地（G和EG）的植被覆盖已恢复，但与以常绿树种为主的密闭冠层样地相比仍然较少（图1）。非树种在G处理中仍然占优势，而EG处理中树木（尤其是常绿树）变得更加占优势。与密闭冠层样地相比，间隙样地中的非树种组成的下木植被覆盖度有所增加。凋落物量在
凋落物量
冠层间隙样地中的凋落物量持续低于密闭冠层样地，这与2012年的记录（冠层间隙创建四年后；Suzuki和Ito，2014）一致，尽管目前各处理之间的差异较之前的记录有所缩小。冠层间隙创建留下的凋落物层减少似乎在一个十年的时间内有所减轻，表明凋落物层缓慢但逐渐地恢复。
与此同时，凋落物量没有增加
结论
在我们的实验系统中，即使在十年级之后，冠层间隙创建对凋落物量和土壤容重的残余效应仍然可以观察到，并因此间接影响了凋落物节肢动物的数量，只有鹿排除才能缓解这些效应。相比之下，鹿排除仅在冠层间隙样地中对凋落物量产生了积极影响，但这种影响是短暂的，在十年级之后便无法检测到。在密闭冠层下持续十年级的鹿排除仅对等足目数量产生了显著的积极影响，
作者贡献声明
Ang Jeffery, Meng Ann：写作——审阅与编辑、写作——初稿、验证、方法论、调查、形式化分析、数据整理、概念化。Maki Suzuki：写作——审阅与编辑、写作——初稿、验证、指导、项目管理、方法论、调查、资金获取、形式化分析、概念化。
利益冲突声明
作者声明以下可能被视为潜在利益冲突的财务利益/个人关系：Maki Suzuki报告获得了日本学术振兴会（JSPS KAKENHI，项目编号：JP15K07471）的资金支持。
致谢
作者衷心感谢UTCBF办公室的支持，特别是Toyama K.博士。实地调查得到了Toyama K.博士、Hisamoto Y.博士、Kusumoto D.博士、Karukome T.、Fujihira K.、Murakawa I.、Tsukagoshi T.、Mitsugi M.博士以及UTCBF办公室许多其他工作人员的协助。凋落物节肢动物的分类整理得到了Takei, M.的支持。
作者感谢东京大学教授Nara K.以及东京大学Nonoura实验室提供其原子
Jeffery Ang Meng Ann|Maki Suzuki
