大型工程中夜间鳞翅目幼虫群落对人工夜间光照（ALAN）的响应：栖息地特征与环境因子较建设效应更具解释力——基于After-Control-Impact（ACI）设计的野外研究

《Ecology and Evolution》：Nocturnal Lepidoptera Larvae in Mega-Project: Habitat and Environmental Factors Over Construction Effects

　　

大型工程是深刻改造景观的大规模开发项目，同时提供基础设施与社会经济效益。然而，它们也通过多种直接和间接影响成为生物多样性丧失的主要驱动因素。其中，夜间人工光照（artificial light at night, ALAN）日益被视为对生物多样性的威胁，包括承担关键生态功能的夜间鳞翅目（Nocturnal Lepidoptera）。尽管 ALAN 对成虫蛾类的影响已有充分记录，但其对预成虫阶段（preimaginal stages）的影响仍知之甚少，而该阶段对适合度和种群持续至关重要。本研究在大型工程背景下，采用 After-Control-Impact（ACI）设计，考察与建设相关的因素（包括 ALAN 效应）对自然环境中鳞翅目幼虫的影响。关注幼虫十分必要，因为该阶段是寿命最长且移动性最弱的生命阶段，尤其易受人工照明等局地环境改变的影响，而环境复杂性既可缓冲也可放大 ALAN 效应。然而，研究人员的发现表明，幼虫存在、物种丰富度和生物量并未一致地与 ALAN 强度相关。相反，栖息地特征、植物物种、暴露和植被管理等其他环境因素成为幼虫集合的更重要的决定因素。在两个地点，至少一个对照区显示幼虫丰度高于受影响区，但这一模式似乎更多与局地环境条件有关，而非照明。物种丰富度未表现出一致模式，生物量分析受样本量和发展变异限制。总体而言，结果突出大型工程对夜间鳞翅目幼虫的影响复杂且依赖情境。相对于其他环境因素，ALAN 未被保留为显著预测因子，尽管这可能反映统计功效有限，而非其真实无效应。这些发现强调需要标准化方法来减轻多种建设相关影响对夜间鳞翅目的作用。

大型工程是长期、大规模且深刻改变景观的开发项目，通常涉及基础设施、水与能源系统、工业加工和采矿等部门，投资规模常达至少 USD 1 billion 或以上。它们虽被描述为可提供社会经济效益，却也是生物多样性下降的重要驱动力，可通过栖息地丧失、景观连通性破坏、破碎化、污染、噪声和光照等直接或间接影响生态系统。夜间人工光照（artificial light at night, ALAN）是增长最快的环境变化形式之一，全球人工照明约每年增加 6%，并正在进入此前低光污染或无光污染的偏远高生物多样性区域。夜间鳞翅目（Nocturnal Lepidoptera）作为植食者、传粉者以及鸟类和蝙蝠的猎物，具有关键生态作用，且约 64% 的无脊椎动物为夜行性。ALAN 已知影响成虫蛾类的生理、行为、繁殖和扩散，但其对预成虫阶段（preimaginal stages）尤其是幼虫的影响仍研究不足。幼虫是生命周期中最长、依赖植被且移动性最弱的阶段，成虫适合度又依赖幼虫表现和蛹重，因此研究人员在大型工程背景下开展野外研究，比较施工区与对照区，评估建设相关因素及 ALAN 对幼虫存在、物种丰富度和生物量的影响，并识别关键环境因子。

关键技术方法方面，研究在意大利 Susa Valley（Western Italian Alps, Piedmont）和法国 Haute Maurienne-Vanoise Valley（French Alps, Auvergne-Rh?ne-Alpes）进行，两区均涉及 TELT（Tunnel Euralpin Lyon Turin）管理的 Turin-Lyon high-speed railway 大型工程。研究采用 After-Control-Impact（ACI）设计，在三个施工区及其可比未照明对照区设置 187 个采样点；每个采样点对应一株目标植物。2022 年 6 月至 10 月每月调查四次，使用植被击打和网扫法收集幼虫，称重后释放，并拍照后由专家 Paolo Mazzei 进行物种鉴定和发育评估。统计分析使用广义线性混合模型（generalized linear mixed model, GLMM）结合赤池信息准则（Akaike information criterion, AIC）前向选择、DHARMa 残差诊断和 emmeans 比较，分别分析幼虫存在/缺失、物种丰富度和总生物量。

研究结果显示，在 3.1 Larvae Presence-Absence Models 中，共收集 248 头幼虫，其中 Area 3 为 50 头，Area 1 及其对照为 167 头，Area 2 及其对照为 31 头；最高数量出现在 7 月。Area 1B 个体最多，其次为施工区 Area 1。Betula pendula Roth, 1788 承载幼虫最多（N = 51），其次为 Berberis spp. (Linnaeus, 1753)（N = 45）。AIC 选择的模型表明，幼虫发生受区域、刈割、植物物种和风影响。ALAN 作为单变量预测因子在模型选择前测试，呈负向但非显著效应，未保留在最终模型中。区域比较显示，施工区 Area 1 的幼虫发生高于其对照 Area 1C，但与 Area 1A、Area 1B 无显著差异；Area 2 与其对照 Area 2A、Area 3 与其对照 Area 3A、3B、3C 均无显著差异。近期刈割区域幼虫存在显著高于未刈割区域。相较于 Rosa canina (Linnaeus, 1753)，Berberis spp.、Betula pendula Roth, 1788 和 Rubus spp. 上的幼虫发生更高。

在 3.2 Species Richness 中，共获得 98 个物种，隶属 11 科 42 属。最丰富的科为 Geometridae（N = 97），其次为 Noctuidae（N = 31）；最频繁属为 Diurnea Haworth, 1811（N = 27），最常见种为 Diurnea fagella (Denis and Schiffermüller, 1775)（N = 15）。最高物种丰富度出现在 Area 1B（N = 26）。Area 2 的物种丰富度较其对照区低；Area 1 和 Area 3 与其各自对照区大体可比。最多物种出现在 Betula pendula（N = 29），其次为 Rosa canina（N = 20）。最佳模型表明物种丰富度受区域、植物状态和采样批次影响。施工区 Area 1 的物种丰富度高于对照 Area 1C；Area 1 的物种丰富度也高于施工区 Area 3。落叶植物支持的物种数少于绿色带叶植物。第三次采样批次的物种丰富度高于第一次。ALAN 作为单变量预测因子同样呈负向但非显著效应，未保留最终模型。

在 3.3 Larval Biomass 中，幼虫重量在采样区之间高度异质，多数幼虫较小，可能反映所遇物种及早发育阶段占优势。所有采样中最大幼虫重量（1.050 g）出现在施工区 Area 1；其对照区最大为 0.760 g。Area 2 与其对照相比，最大幼虫重量出现在对照区（0.540 g）。意大利站点中最大重量出现在 Area 3C（0.715 g）。平均幼虫重量在各采样区均较低，范围为 0.0184 g 至 0.1571 g。Area 1 的幼虫生物量高于其对照及其他施工区；Area 2 与其对照相似。对照 Area 3B 和 3C 的生物量高于 Area 2。最低生物量出现在施工区 Area 3。探索性分析显示，最高生物量出现在 Populus spp.，其次为 Salix spp.、B. pendula 和 C. monogyna；最低出现在 Amelanchier ovalis Medik, 1793 和 Berberis spp.。前向选择将 null model 识别为最佳拟合，说明测试的协变量均未显著解释生物量变异，最终模型未保留变量。

讨论部分指出，此前法国采样区夜间鳞翅目知识主要来自专门指南和 lepinet.fr 网页，意大利区域主要参考成虫阶段研究；本研究发现物种与既有报道一致，未发现未记录种。尽管原始目标为调查 ALAN 对幼虫的影响，最终模型中保留的显著预测因子是栖息地类型、植被组成和局地管理实践，而非 ALAN。研究人员强调，这不能解释为 ALAN 对幼虫阶段无影响，稀疏计数数据很可能限制了检测人工光照效应的统计功效。最高幼虫发生出现在法国 Area 1 和 1B；唯一显著的施工区与其自身对照区差异为 Area 1 与 Area 1C，且施工区幼虫发生更高，其他施工区与各自对照区无显著差异。栖息地结构可能影响幼虫发生，尤其 Area 1 及其对照接受更高太阳辐射，具有干暖 xerothermic 气候，可能有利于成虫蛾类活动；模型还显示幼虫发生与近期刈割正相关，这可能反映刈割斑块邻近植被边缘对夜间鳞翅目的支持。幼虫在 Berberis spp.、Rubus spp. 和 Betula pendula 上更频繁。物种丰富度分析与幼虫发生类似，唯一显著区域比较为 Area 1 高于 Area 1C，Area 3 丰富度低于 Area 1。绿色植物上的物种丰富度高于落叶植物，可能因 2022 年夏季严重干旱和高温导致 Rosa canina、Rubus spp.、Quercus spp. 等灌木和树木提前黄叶和落叶，迫使幼虫寻找替代食物。第三次采样即 8 月丰富度高于 6 月第一次，可能与夜间蛾类活动高峰和标本较大便于鉴定有关。生物量分析中前向选择得到 null model，可能因统计功效有限、数据稀疏和低变异，且许多幼虫处于早期阶段，难以检测甚至无法称重。研究还面临样本量较小、幼虫多物种和多发育阶段、鉴定困难、ALAN 强度和分布空间异质、树冠遮挡导致照明不均、仅用 lux 值表征而未测光谱组成、波长、色温和光周期等限制。树冠击打虽有效但难以接近完整树冠，可能导致欠采样；预试验显示幼虫在第一次击打后更不易掉落，并在中至强风下增强抓握，可能低估幼虫存在和丰度。预试验显示一天中时间不影响幼虫可检测性。行为生态因素和温度、干旱也可能影响幼虫存在与多样性。

研究结论翻译如下：夜间鳞翅目作为植食者、传粉者以及鸟类和蝙蝠的猎物，具有关键生态作用，但其全球下降已被广泛报道，并可能在整个营养级中产生级联效应。ALAN 被认为是促成因素之一，其会碎片化栖息地并损害成虫扩散，同时也影响预成虫阶段。成虫移动性和分布的变化不可避免地影响预成虫阶段，而该阶段代表生命周期中最长阶段；然而，这些阶段仍研究不足。研究人员的结果显示，仅在一个施工区与其对照区之间出现幼虫发生的显著差异，且施工区本身记录到更高的发生，表明建设活动与幼虫存在之间的关系并不简单。物种丰富度遵循相同模式，而生物量分析受小样本量和变异性限制。协变量分析表明，植被结构、微气候条件和局地栖息地管理等多种因素塑造幼虫存在和物种丰富度，强调在野外评估 ALAN 效应的复杂性。栖息地复杂性可能缓冲或放大光照影响，导致先前研究结果相互矛盾。本研究强调调查通常无光污染的高价值自然区域的重要性，这些区域是理解 ALAN 对夜间鳞翅目影响的必要参考位点。多数研究关注强光污染的城市环境或郊区环境。将研究扩展到半自然区域对于捕捉不同栖息地中 ALAN 效应的完整变异性至关重要。效应可能对移动性有限的类群或生命阶段尤为明显。其他协同压力源，包括机械移动、噪声和栖息地丧失，也是强混杂因素。因此，观察到的模式不能仅归因于 ALAN，强调需要在高价值自然区域进一步研究，以阐明 ALAN 对夜间鳞翅目的特定影响。