《Ecology and Evolution》：The Future of Native Bees in Australia Under Environmental and Anthropogenic Change
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近期区域和全球昆虫下降的程度与原因存在激烈争论，主要争论点在于对昆虫传粉者（insect pollinators）及其种群轨迹缺乏认识。蜜蜂（bees）被认为是最重要的传粉者类群之一。土地清理（land-clearing）、农业活动（agricultural
近期区域和全球昆虫下降的程度与原因存在激烈争论，主要争论点在于对昆虫传粉者（insect pollinators）及其种群轨迹缺乏认识。蜜蜂（bees）被认为是最重要的传粉者类群之一。土地清理（land-clearing）、农业活动（agricultural activities）、城市化（urbanisation）、污染物（pollutants）、农药使用（pesticide use）、外来动植物引入（non-native flora and fauna introductions）、自然火情 regime 干扰（disruption of natural fire regimes）以及气候变化（climate change）等人为活动（anthropogenic activities）与其他威胁一起，对蜜蜂产生不同影响。澳大利亚是一个生物地理隔离大陆（biogeographically isolated continent），估计拥有超过2000种本土蜜蜂（native bees），其中绝大多数物种为世界其他地区所无。尽管澳大利亚蜜蜂具有潜在生态和经济重要性，但关于其行为、分布、保护状态（conservation status）、授粉能力（pollination abilities）和对人为威胁（anthropogenic threats）的响应，信息仍匮乏。本土蜜蜂在澳大利亚经济价值被低估；然而，探索其作物授粉能力（crop pollination abilities）和经济价值的努力正在进行。研究人员在此讨论针对澳大利亚本土蜜蜂的过去和当前研究，重点关注人为影响，并结合传粉者下降的新兴研究。研究人员强调研究一个拥有丰富特有蜜蜂多样性的岛屿大陆的重要性，并提供未来研究和保护工作的框架（framework）。该框架包括建议，即使用多种方法对蜜蜂行为、物种丰富度（species richness）、丰度（abundance）和分布（distributions）进行长期监测（long-term monitoring），以获取跨物种、地点和季节的信息。研究人员倡导继续并加强公众参与（public engagement），公众已在为社区科学项目（community science projects）和在线数据库（online repositories）作出贡献。该框架为未来监测、评估、公众参与和未来研究目标领域提供建议，也可在全球层面实施。
1 引言：全球和区域传粉昆虫下降被广泛记录，驱动因素包括气候变化、栖息地丧失、农药、入侵物种等，但下降幅度和主因仍有争论。长期研究显示德国和波多黎各显著下降，澳大利亚等长期研究较少地区需确定情况。蜜蜂是最重要和丰富传粉者之一；管理蜜蜂群损失影响授粉服务；野生蜂下降在多地记录，全球蜂种自1990s约下降25%。本土野生蜂常被忽视，但野生蜂可能比蜜蜂更有效授粉，且经济价值高。澳大利亚本土蜂受人为影响信息缺乏，15年前综述指出知识短缺，目前仍匮乏。文章重新审视现状，结合过去和15年国际研究，探讨重要性、环境需求、人为变化和应激源影响，并提出未来保护和研究路线图。
2 澳大利亚蜜蜂当前状况：澳大利亚估计有1760–3000种本土蜂，分属5科：Apidae、Colletidae、Halictidae、Megachilidae、Stenotritidae；当前命名1730种。Stenotritidae 和 Euryglossinae 特有。至少300–500种未描述。约11（可能14）种真社会蜂（Meliponini；Tetragonula 和 Austroplebeia），多数独居或半社会。约30%在预存腔中筑巢，60%–83%在地下筑巢。保护状态方面，3种列入环境保护与生物多样性保护法（EPBC Act）极危：Leioproctus douglasiellus、Neopasiphae simplicior、Hesperocolletes douglasi；另有西澳威胁和优先物种名录。实际需保护物种更多，如 Pharohylaeus lactiferus、Leioproctus zephyr，2019/2020 bushfires 后另11种需列入。引入蜂7种，包括欧洲蜜蜂（Apis mellifera）、亚洲蜜蜂（A. cerana）、欧洲熊蜂（Bombus terrestris）等。
2.1 澳大利亚本土蜜蜂的重要性：本土蜂经济价值大多未知。许多 Euryglossinae 和 Trichocolletes 为寡食性（oligolectic），Hylaeinae、Colletinae、Megachilidae 也有寡食性类群；超过一半物种为特化者。本土蜂偏好本土植物，多独居或半社会，占作物访花者少数；Euryglossinae 和 Hylaeinae 吞花粉且无花粉刷（scopae），授粉效果较差。但一些本土蜂是作物互补或更好传粉者。对本土植物，本土蜂授粉服务必要，具文化、生态和经济价值。可进行声震传粉（sonication）的 Xylocopa、Amegilla、Lipotriches 对番茄等 buzz-pollinated 作物有益。11种 Meliponini（sugarbag bees，主要 Tetragonula carbonaria）可管理并用于澳洲坚果、蓝莓等。Amegilla chlorocyanea 在紫花苜蓿（lucerne）上产种量高于蜜蜂。野生传粉者对紫花苜蓿种子生产年贡献约20–25M AUD。欧洲蜜蜂虽广泛使用，但可能与本土蜂竞争；瓦螨（Varroa destructor）近期到达澳大利亚，若传播预计30年损失0.63–1.31 billion AUD。本土 Meliponini 对原住民有超过65,000年文化和实践重要性。
2.1.1 哪些资源对澳大利亚本土蜜蜂重要？不同蜂资源需求不同。保护计划常关注花资源，但非花资源如裸地、腔、叶、树脂等被忽视。栖息地适宜性取决于花种、丰富度、丰度、不透水表面、景观特征、裸地、草覆盖、筑巢材料、景观历史、城市化梯度、蜜蜂蜜度、道路接近、干扰和破碎化等。许多影响仅在非澳大利亚蜂中研究，能否转移未知。北半球管理措施不适用，如氮磷添加可能利于入侵杂草或导致毒害。
2.2 存在哪些威胁？威胁包括栖息地丧失或破碎化、城市化、农业集约化、气候变化、火情 regime 改变、农药、空气污染、病虫害、外来植物和蜂种引入。严重性因蜂类群（guild）而异。最大威胁可能是缺乏物种特异性信息。
2.3 当前列入受威胁物种名录的蜜蜂所受威胁：三种极危 L. douglasiellus、N. simplicior、H. douglasi 受栖息地破坏、干扰、火和入侵种威胁。L. douglasiellus 受土地清理、割草、不当火情 regime、与蜜蜂竞争影响；N. simplicior 受林地清理、发展、排水、火和蜜蜂竞争；H. douglasi 受栖息地清理、退化、火、农药、除草剂和蜜蜂竞争。Xylocopa aerata 因栖息地破碎化和火在南澳大陆和维州局部灭绝，现仅 Kangaroo Island、悉尼、NSW 大分水岭。2020 bushfires 摧毁人工巢和栖息地。主要威胁为大而频繁火、土地清理和气候变化。
3 人为变化相关的负面后果：3.1 土地清理与栖息地破碎化或丧失：栖息地丧失是全球蜂下降首要原因。土地清理破坏花和筑巢资源，破碎化种群。历史变化影响因数据缺乏无法得知，但可根据近期研究假设。3.2 城市化：增加不透水表面、温度、污染、外来种和农药，可能不利。一般后果包括访花率降低、物种丰富度低、稀有物种丧失和同质化。研究偏向北半球。东海岸研究结果不一：墨尔本本土蜂偏好低城市化；悉尼 bee hotel 不受影响；昆士兰 T. carbonaria 受益。西澳研究更一致不利：本土植被支持更好，特化种与残存林地（remnant bushland）正相关，泛化种和 A. mellifera 与住宅花园相关。3.3 引入蜜蜂：A. mellifera 在许多群落占优势，证据冲突但可通过资源竞争负面影响本土蜂和授粉网络。可降低访花、繁殖力、细胞 provisioning、增加死亡率、雄性偏斜性比；影响复杂取决于花资源、栖息地类型和蜂类群，特化 Hylaeinae 和大体型蜂更脆弱。还可传播病原体，包括瓦螨。3.4 引入植物：可竞争本土偏好植物，外来草特别有问题；可能利于 A. mellifera。外来植物和外来蜂有协同作用。本土蜂偏好本土植物，引入植物主导降低觅食效率。对寡食性蜂尤其担忧，如 Euryglossinae。非本土植物可为泛化蜂提供资源，但可能不满足营养需求。3.5 农药：新烟碱类（neonicotinoids）对蜜蜂有害。可致 A. mellifera 认知和导航损伤、B. terrestris 群体生长和繁殖下降、B. impatiens 社会性和护理损伤、觅食损伤并减少作物授粉。对独居野生蜂了解少，但可降低密度、筑巢、繁殖和花粉收集。风险评估主要基于 A. mellifera。澳大利亚仍使用他国禁用的新烟碱类如 Imidacloprid。需研究对本土蜂影响。3.6 气候变化、洪水和火灾：气候变化导致温度升高、物候变化、分布改变、花蜜花粉化学改变和极端天气。二氧化碳（CO
2）升高可降低花粉蛋白质。洪水威胁地下筑巢蜂；火灾影响复杂，取决于范围、严重程度和蜂类群。2019/2020 bushfires 后9种可列 Vulnerable、2种 Endangered；三分之二物种因信息不足无法建模。火破坏筑巢栖息地，也威胁极危种。但火也可有正面影响。
4 人为变化对澳大利亚本土蜜蜂的正面后果：人为活动也可有益。城市中蜂表现好，城市化可提高物种丰富度和繁殖成功。澳大利亚正效应证据少。气候变化可能增加 Ceratina australensis 分布。一些本土种在人为环境表现好：L. plumosus 在住宅花园筑巢；H. nubilosus 因人类运输扩展；H. ruficeps kalamundae 适应人为材料；T. carbonaria 在养蜂下增长并在城市觅食更成功；Lasioglossum 光趋性不受城市化影响。新烧区域常物种丰富度和丰度增加，随时间下降，可能因裸地增加。
5 如何评估并继续监测状况：5.1 缺失什么？信息匮乏是最大威胁。生物学、分布、繁殖、栖息地需求和作物授粉能力研究不足。原因包括分类知识、资金、专业知识、教育、意识、分类学家和昆虫生态学家稀缺。行为数据有限，尤其与 A. mellifera 和 B. terrestris 相比。T. carbonaria 有颜色偏好、花蜜温度、学习等研究；Lasioglossum lanarium 和 L. (Parasphecodes) sp. 有颜色偏好和学习研究。长期研究重要但昂贵。5.2 如何监测蜜蜂种群：观察记录、目标网捕、移动花园、盘式诱捕器（pan traps）、翼式诱捕器（vane traps）、巢管诱捕（trap-nests）等。vane 和 pan traps 对某些种无效，观察计数最高，扫网法（sweep netting）有效并揭示觅食偏好。不同方法捕获不同种，多种方法更可取。社区科学如 iNaturalist、Wild Pollinator Count 可贡献大量数据，但存在鉴定、偏倚等局限。培训志愿者可提高数据准确性。5.3 监测影响：长期调查监测丰富度、分布、形态、行为和密度变化。博物馆标本可显示社会黄蜂体型减小、A. mellifera 翅膀不对称等。建模蜂分布响应威胁可预测影响。2020年框架建议立即、短期、中期和长期行动，包括昆虫友好农业、城市规划、保护状态评估、使用现有数据、研究人为应激源、公私合作恢复栖息地及全球监测。
6 15年后澳大利亚本土蜜蜂多样性与保护状况回顾：描述种增加约76种，但许多同物异名，需分类工作。15年前估计500未描述种，仍多工作。主要限制仍是信息和专业知识短缺。商业应用方面，Amegilla 和 Xylocopa 被提名，但 Xylocopa 无研究；stingless bees 研究和商业运营多，但少建议被行动。公众兴趣有进展但挑战，仍以欧洲蜜蜂为主。更多议会推广本土蜂。观察到知识增加、社区科学贡献增加，但长路仍远。
7 全球背景下的澳大利亚本土蜜蜂：经验与启示：几乎所有澳大利亚蜂种特有，整个科和亚科仅此大陆。若不保护将失去独特多样性。隔离进化提供引入种和资源竞争、物种形成、奖励系统、社会性进化等见解。澳大利亚是超级生物多样性国家（megadiverse country），有两个全球生物多样性热点。哺乳动物灭绝记录最差，21%受威胁；蜂可能同样但缺数据。推荐可为其他生物多样但研究不足地区提供路线图。
8 结论：主要威胁仍是缺乏信息、知识和专长。建议紧急行动理解本土蜂行为、分布、保护状态、觅食策略、花偏好和授粉能力，尤其响应威胁。需长期研究和稳健调查，继续社区科学，关注行为与觅食模式。只有这样才能保护本土蜂多样性。
