Namib Desert季节性河流中树种与枯木的海拔生境关联：基于无人机1 m分辨率DTM和Berman检验的2020–2025年监测

《Ecology and Evolution》：Elevational Habitat Associations of Tree Species and Deadwood in Ephemeral Streams of the Namib Desert

　　

在具有长期干旱期的干旱和超干旱区域，植物往往特别依赖地下水资源。沿季节性河流（ephemeral streams）的河岸（riparian）树种分布格局可揭示其最优化利用水分的策略。在此，研究人员使用无人机在Namib Desert的Kuiseb River沿岸监测了树种Faidherbia albida和Vachellia erioloba，时间为2020–2025年共6年。此外，研究人员在Tsondab Valley的排水线（drainage lines）中监测了Moringa ovalifolia树。研究人员获取了1 m分辨率的精细数字地形模型（digital terrain model, DTM），以评估树木空间格局对水分流经的最低洼区域的依赖。树种的空间生境关联通过Berman检验（Berman tests）进行评估。研究人员进一步分析了Kuiseb两个研究样地中枯木（deadwood）相对于海拔的分布格局。结果显示，与V. erioloba相比，F. albida生长在更靠近河床的低洼区域。当Kuiseb 1样地中两个物种均与海拔高度呈高度负相关时，枯木仅占0.54%。但当Kuiseb 2样地中所有树木总体上与海拔正相关，即向河岸更高处生长时，枯木增加至12%。Tsondab Valley的Moringa树与海拔负相关。它们偏好拦截降雨后径流的低洼排水通道。该研究揭示了Namib河流中树种的不同生存策略。Vachellia erioloba以根深可达70 m而闻名，使该物种能更独立于河床生长。Faidherbia albida根系较浅，使其更依赖河床。Moringas偏好排水线，但也受益于在粗壮树干中储水。总体而言，该研究强调地形变异和立地条件异质性可能强烈影响树木死亡。

在Namib Desert等干旱和超干旱区域，长期干旱使植物高度依赖地下水资源；沿季节性河流（ephemeral streams）形成的河岸林（riparian forest）呈线性绿洲，树种通过不同根系和储水策略占据水文生态位（hydrological niche）。Faidherbia albida、Vachellia erioloba和Moringa ovalifolia是Namibia关键树种。气候变化预计使Namibia降水减少、温度升高、旱季延长，上游筑坝等水文改变也可能导致河岸树死亡。此前Kuiseb River研究多关注树木到河道的横向距离，使用30 m分辨率DTM并以两堤几何中线代表河流最低处；但Kuiseb River河床可宽达50–100 m甚至更宽，中线未必是最深点，而地下水获取本质上是垂直问题。因此，研究人员需要以高分辨率无人机影像和精细DTM，分析树种和枯木相对于河床最低处及平均地形的海拔生境关联，并检验三个假设：V. erioloba因深根应比F. albida更不依赖低海拔；Kuiseb枯木应在树木生长于更高海拔时更多；M. ovalifolia尽管树干储水仍偏好低洼排水线。

关键技术方法可概括为：以Namib Desert、Namibia的Kuiseb River两个样地K1（23.565867°S, 15.048796°E）和K2（23.538006°S, 15.023728°E）及Tsondab Valley样地（23.958496°S, 15.785839°E）为样本队列来源；使用DJI Mavic 2 Pro无人机在90 m（Kuiseb）和45 m（Tsondab）高度获取正射影像（orthorectified images），分辨率分别为3 cm和2 cm/pixel；2020–2025年重复监测K1，基于2024年影像在QGIS 3.36中手动勾绘树冠与枯木；地面验证Kuiseb超过100株、Tsondab超过60株M. ovalifolia；通过OneButton和GDAL生成1 m分辨率DTM；用Berman检验的Z₂统计量在R软件spatstat包中分析海拔生境关联；对K1和K2各50株自由树冠计算2020–2025年面积变化。

3.1 Kuiseb样地树种的海拔生境关联（Elevational Habitat Associations of Tree Species in the Kuiseb Plots）
通过Berman检验和无人机DTM，研究人员得出：K1海拔范围397–430 m，均值406 m；F. albida共213株，Z₂ = ?14.889，p < 0.001，平均海拔401 m，低于样地均值5 m；V. erioloba共102株，Z₂ = ?5.0989，p < 0.001，平均海拔404 m；两物种合计315株，Z₂ = ?15.252，p < 0.001，平均海拔402 m。K2海拔范围388–407 m，均值392 m；F. albida共61株，Z₂ = ?1.9572，p = 0.05032，平均海拔392 m，与地形均值相等；V. erioloba共151株，Z₂ = 4.9673，p < 0.001，平均海拔393 m，显著正关联；两物种合计212株，Z₂ = 3.14，p = 0.00169。Tsondab样地M. ovalifolia共116株，Z₂ = ?3.2711，p = 0.00107，显著负关联。

3.2 Kuiseb样地枯木的海拔生境关联（Elevational Habitat Associations of Deadwood in the Kuiseb Plots）
通过分割2024年无人机影像中的枯木并作Berman检验，K1枯木共54处，Z₂ = ?4.7391，p < 0.001，平均海拔403 m，低于样地均值3 m，面积覆盖仅0.54%，而两树种合计覆盖12.16%。K2枯木共489处，Z₂ = 8.2196，p < 0.001，平均海拔393 m，高于样地均值1 m，面积覆盖12.08%，比K1高20倍以上；两树种合计覆盖11.39%，与K1接近。2020–2025年树冠面积分析显示，K1的50株树平均冠面积由86.6 sqm增至103.7 sqm，总增851 sqm，6株负增长；K2由87.8 sqm增至114.9 sqm，总增1355 sqm，3株负增长，K2增幅约为K1的1.6倍。

3.3 Tsondab样地Moringa树的海拔生境关联（Elevational Habitat Association of Moringa Trees in the Tsondab Plot）
在Tsondab小样地，海拔范围873–876 m，均值874 m，地形更接近排水线而非真正河床。通过Berman检验，116株M. ovalifolia的Z₂ = ?3.2711，显著负关联，表明其偏好低洼排水通道。

讨论部分总结：4.1中，研究人员确认第一个假设，即V. erioloba因根深可达70 m，比F. albida更不依赖低海拔；F. albida根系较浅，强依赖河床地下水，二者通过不同水文生态位共存。Douglas et al. 的研究显示，Swakop River中F. albida枯死与上游筑坝引起河流流量变化有关；本研究以1 m DTM关注精细生长位置和地形，能揭示邻近河段差异。4.2中，第二个假设被支持：K1与K2气候、物种组成、洪水和保护状态相似，树冠覆盖接近，但K2枯木覆盖12%而K1仅0.5%，差异主要来自局部地形异质性；K2枯木Z₂ = 8.2，死亡率主要归因于树木生长过高、超出可及地下水；Gobabeb附近Kuiseb在2007、2010、2013、2016、2019年夏季无流。研究人员指出，这对代表性样地选择及树木死亡、生物量、碳通量空间外推有影响；枯木也可能像海绵一样储水储养，促进更新。Morgan et al. 基于Landsat发现1984–2019年Kuiseb Gobabeb附近植被覆盖增加33%。4.3中，第三个假设被支持：M. ovalifolia偏好低洼排水线，尽管其树干和根可储水；它是Namibia唯一自然生长的moringa，相关定量分布数据缺乏；与M. oleifera相比，M. ovalifolia生长较慢，可能更多投资地下根，以在干旱中保存能量。

研究结论翻译：季节性河流如Kuiseb和Tsondab之下的地下水储库，主要负责在沙漠中为树种提供足够水分。Faidherbia albida和V. erioloba依赖这些水资源，形成绿色线性绿洲。每个树种发展出自身策略以适应干气候和干旱立地。Moringa ovalifolia受益于Tsondab河床附近的排水线，但并不严格依赖，因为它能在树干中长时间储存大量水分。Faidherbia albida高度依赖Kuiseb沿岸的定期洪水，因此对缺雨或上游水管理负面变化尤其敏感；其沿河岸出现主要在低洼区域，这些区域水源流入高、地下水可及性好。相反，V. erioloba是广适种，具有更强的适应环境变化能力，分布广泛；它需要河道，也因特别长的根扩展到更高海拔。该研究强调，Kuiseb等季节性河流中的枯木量可强烈依赖地形等局部立地条件。研究人员附近重复样地共享相同气候，但树木枯死显著不同，主要归因于有利或不利生存模板的局部差异。这些生境差异可能由长期甚至短期河道改变引起，也可能反映景观自然异质性。因此，评估树木枯死时需仔细选择代表性研究样地。