《The Plant Genome》：Optimizing multi-trait selection for profitability in Illinois wheat using a factor analytic mixed model and an economic selection index
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经济选择指数（economic selection index）能够提高多性状选择效率，但由于对性状经济价值（economic value, EV）的研究有限且缺乏采用经济指数的完善案例，其在植物育种中尚未被充分利用。本研究评价了一个基于基因组（genomic
经济选择指数（economic selection index）能够提高多性状选择效率，但由于对性状经济价值（economic value, EV）的研究有限且缺乏采用经济指数的完善案例，其在植物育种中尚未被充分利用。本研究评价了一个基于基因组（genomic）的Smith–Hazel指数（Smith–Hazel index, SHI），该指数整合了伊利诺伊州软红冬小麦（soft red winter wheat, SRWW; Triticum aestivum L.）在籽粒产量（grain yield, GY）、容重（test weight, TW）和成熟期（maturity, MAT）上的经验推导经济权重。指数中使用的经济权重通过一个描述预期利润的函数估算，该函数考虑了该地区主要种植制度和籽粒品质定价方案。来自2995个基因型、5个性状和12个环境（2022–2024）的数据与全基因组标记数据一起，采用拟合到环境×性状组合的因子分析（factor analytic model with k factors, Fak）模型进行分析，以获得育种值（breeding value）预测。最优多性状多环境（multi-trait multi-environment, MTME）模型（FA5）解释了超过91%的加性遗传方差（additive genetic variance），并达到高预测准确度（≥0.95）。与单性状多环境（single-trait multi-environment, STME）模型相比，使用MTME模型进行指数选择使预测经济回报提高3.4%（$120 ha?1 vs. STME的$116 ha?1）。此外，MTME下基于指数的选择产生了$120 ha?1的预测净价值（net merit）增益，而仅根据籽粒产量选择时为$97.5 ha?1，证明了多性状选择的经济价值。来自MTME模型的协方差估计表明，性状间遗传相关性取决于环境，这可能由于环境特异性胁迫。总体而言，研究人员确定，可利用Fak模型和经济权重为区域性植物育种项目构建最优经济选择指数。
应用植物育种的主要目标是开发并释放改良商业品种，通常通过群体改良和产品开发实现。若未妥善处理基因型×环境互作（genotype-by-environment interaction, GEI）和多性状改良需求，育种项目成功会受限。单性状多环境（single-trait multi-environment, STME）模型可分别刻画各性状的GEI，但因性状独立建模，无法利用性状间遗传协方差。多性状多环境（multi-trait multi-environment, MTME）模型增加了复杂性，尤其当性状未在所有环境统一表型鉴定时。因子分析（factor analytic, FA）线性混合模型因简约、灵活、可解释并能高效捕获环境间遗传协方差异质性而具吸引力。多性状选择中，传统方法如 tandem selection 和 independent culling levels 对亲本选择次优。Smith–Hazel指数（Smith–Hazel index, SHI）可通过经济权重及遗传和表型协方差线性组合多性状，以最大化总净价值。经济权重具有目标环境群体（target population of environments, TPE）和市场特异性；作物育种常因缺乏经验经济价值而依赖启发式方法。软红冬小麦（soft red winter wheat, SRWW）在伊利诺伊常参与小麦-大豆复种，籽粒产量（grain yield, GY）、成熟期（maturity, MAT）/抽穗期（heading time, HD）和容重（test weight, TW）关键。TW是联邦分级因素，低于阈值会产生折扣甚至拒收；赤霉病（Fusarium head blight, FHB）和脱氧雪腐镰刀菌烯醇（deoxynivalenol, DON）也影响盈利。Munaro等（2025）对伊利诺伊大学21年SRWW育种进展的评估发现，GY、TW和HD的遗传趋势有利，但GY表型趋势受环境影响不足以体现遗传进展。因此，研究人员开展本研究，目标包括：实施单步MTME模型和SHI，以总净价值对基因型进行亲本选择排序；确认该方法优于标准STME分析；评估MTME基因组估计育种值（genomic estimated breeding value, GEBV）准确度；探索性状与环境间遗传相关。
关键技术方法概述：研究人员使用伊利诺伊大学小麦育种项目2022–2024年SRWW产量试验数据，涵盖Addieville（Adv）、Neoga（Neo）、St. Peter（Stp）和Urbana（Urb）四个地点、12个环境，共2995个基因型、5个性状和38,792条表型记录。基因型经 genotyping-by-sequencing 获得标记，过滤后保留9210个SNP，缺失标记用Beagle 5.4填充，并按VanRaden方法构建基因组关系矩阵。经济权重由预期利润函数、10年USDA-NASS小麦和大豆价格及7个粮仓折扣表估算。采用ASReml-R拟合FAk MTME和STME线性混合模型，通过残差最大似然（residual maximum likelihood, REML）估计方差参数，基因组最佳线性无偏预测（genomic best linear unbiased prediction, GBLUP）获得预测值，并以FA5和SHI比较前10%选择响应。
研究结果如下。模型选择与准确度：研究人员比较了k=1至9的FAk模型，发现解释的加性遗传方差比例随k增加而升高，但k>5后收益递减。FA5解释平均超过91%的加性遗传方差，且计算时间约53 h，故被选为后续分析模型。模型基于总基因型×环境×性状（genotype-by-environment-by-trait, GET）效应的准确度较高，GY平均0.95，TW为0.97，HD为0.98，株高（height, HT）为0.97，MAT为0.96。STME与MTME的GEBV相关性：研究人员比较两种模型的GEBV和SHI预测，发现所有性状的MTME与STME预测呈强线性关系，Pearson相关系数r为0.86–0.97。HD和HT相关性最高（r=0.97），MAT（r=0.86）和GY（r=0.89）较低，表明MTME对GEI和性状相关的建模带来更大差异。预期选择响应：按SHI或GY选择前10%基因型会产生不同GEBV分布。MTME下SHI选择预测经济增益为$120 ha
?1，高于STME的$116 ha
?1；仅按GY选择时，MTME增益为$97.5 ha
?1。MTME下SHI选择使GY增加316 kg ha
?1，STME为292 kg ha
?1；按GY选择时MTME增加409 kg ha
?1，STME为390 kg ha
?1。SHI选择使TW增加19.3 g L
?1（MTME）和18.7 g L
?1（STME），而GY选择仅使TW增加5.7 g L
?1（MTME）和6.0 g L
?1（STME）。SHI选择下HD变化为MTME ?0.1 day、STME ?0.3 day，GY选择下HD增加0.4 day（MTME）和0.2 day（STME）。SHI选择下HT增加0.4 cm（MTME）和0.2 cm（STME），GY选择下HT减少1.0 cm。SHI选择下MAT变化为MTME ?0.4 day、STME ?0.6 day，GY选择下MAT变化为0 day（MTME）和?0.3 day（STME）。性状-环境组合间遗传相关：MTME FA5估计的遗传相关变化较大，说明存在性状依赖的GEI和环境依赖的性状间遗传协方差。同一性状跨环境相关中，HD、MAT和HT持续较高，TW除少数组合外也较高，GY则变化大且GEI更强；GY-24-Urb与多个环境呈负相关。性状间，HD与MAT强正相关（r=0.84），HT与HD（r=0.20）、HT与TW（r=0.25）中度相关；GY与其他性状相关较弱，为?0.08（HT）至0.15（MAT）。GY跨环境平均遗传相关为0.54，TW为0.79，HD为0.97；地点间GY相关为0.34（Adv vs. Urb）至0.62（Adv vs. Neo和Neo vs. Stp），Urb相关较弱。
讨论部分总结：本研究证明，基于基因组的SHI结合MTME数据和经验经济权重，可提升小麦育种净价值遗传增益。FA5在复杂度、预测力和计算可行性间取得平衡，解释超过91%加性遗传方差，并保持高预测准确度。STME与MTME预测高度相关，但在更强GEI或性状更相关时，MTME可更有效借用信息。指数选择的经济回报优于STME，但差异不大；计算时间受限时STME可作折中。MTME优势在于估计遗传相关、跨性状-环境借用信息、预测缺失组合及对不同环境加权。本研究中经济重要性状间遗传相关总体较弱，尤其GY与其他性状，说明同时改良可行；其他育种项目若遇GY与蛋白质负相关，MTME结合经济权重可平衡选择压力。估计的遗传相关也反映环境胁迫：2023年Urb晚霜使晚抽穗与高产正相关；2024年FHB疫情使TW与GY正相关，并降低GY-24-Urb与其他环境的相关性。局限包括：TW经济权重假设TPE平均产量和TW低于市场标准；指数未纳入DON、倒伏和株高；DON和倒伏的经济权重尚需更多研究；经济权重会随生产和定价系统及时空变化；本研究针对亲本选择，未来可结合最佳贡献选择（optimum contribution selection）等策略。
研究结论翻译：本研究证明，将基于基因组的SHI与MTME模型及经验推导经济权重相结合，能够提高小麦选择效率。最优MTME模型解释了超过91%的加性方差，并对所有性状达到高预测准确度。与STME模型相比，MTME模型在指数选择结果上的优势明确。MTME-based指数选择相比STME产生更高的预测经济回报，并在GY、TW和成熟期上取得更符合育种目标的遗传增益。使用MTME模型还捕获了环境特异的性状间遗传相关，有助于理解局部胁迫条件如何影响性状关系。总体而言，本研究为区域性育种项目如何优化多性状选择以加速总净价值遗传增益提供了一个有用案例。
