不同土壤盐度条件下黄河三角洲柽柳（Tamarix chinensis）凋落物–土壤系统碳氮磷生态化学计量特征及其耦合关系

《Agronomy》：Effects of Different Salinity Conditions on the Stoichiometric Characteristics of the Tamarix Litter–Soil System in the Yellow River Delta

　　

为探究不同土壤盐度条件下凋落物–土壤系统总碳（TC）、总氮（TN）和总磷（TP）含量及生态化学计量特征，研究人员选择黄河三角洲滨海盐碱土中柽柳（Tamarix chinensis）凋落物–土壤系统作为研究系统。在模拟条件下设置轻度、中度和重度盐度处理，以非盐灌溉土壤作为对照处理。将柽柳凋落物置于不同盐度条件下。研究人员旨在探究分解90 d后凋落物中TC、TN和TP含量及化学计量特征变化；分析土壤TC、TN和TP含量及其化学计量比；测定土壤NH₄⁺、NO₃^?和速效磷（AP）含量；并对凋落物–土壤系统中主要监测变量进行相关分析。（1）与柽柳凋落物初始养分含量相比，所有土壤盐度条件下TC、TN和TP含量均呈下降趋势。随土壤盐度增加，凋落物TC和TN含量呈下降–上升–下降趋势，最低值出现在轻度盐度下，其次为重度盐度处理。凋落物TP含量随盐度增加先下降后上升，在中度盐度下达到最小值0.70 g/kg，较CK处理显著降低12.80%。凋落物C/N、C/P和N/P比先升高后降低，在中度盐度条件下达到最大值。（2）随土壤盐度增加，土壤TC和TP含量总体随盐度增加而降低，在重度盐度下分别达到最小值14.48 g/kg和0.55 g/kg，较CK处理分别降低9.52%和1.96%。土壤TN含量持续增加，在重度盐度条件下达到最高值；土壤C/N比逐渐降低；土壤C/P和N/P比随盐度增加呈先降低后升高趋势。（3）随盐度增加，土壤NH₄⁺和NO₃^?含量分别呈下降–上升和上升–下降趋势，分别在轻度和重度盐度条件下达到最小值。与CK处理相比，分别降低15.71%和9.31%。土壤AP含量随盐度增加未表现显著趋势，但在重度盐度条件下达到最大值，较CK处理增加45.54%。该研究揭示，土壤盐度通过影响柽柳凋落物分解和微生物介导的养分转化过程，间接调控土壤C、N、P循环，为黄河三角洲低生产力柽柳人工林管理和盐碱土生态修复提供科学依据。

研究背景与问题：土壤盐渍化是全球性生态与资源问题，也是自然过程或人为活动引起的环境危害，严重限制土地利用效率及农林生产可持续发展。滨海盐碱地是重要潜在土地资源，但存在地下水位高且盐分高、土壤可溶性盐含量高、有机质和养分含量低、结构差等问题。黄河三角洲是滨海盐碱土关键组成部分，为海陆交互生态过渡带和河流沉积形成的新陆地，次生盐渍土约占总面积30%。柽柳（Tamarix chinensis）是该区分布最广灌木，是泥质海岸生态修复和盐碱地绿色改良优选树种。凋落物连接生产者与分解者，影响盐碱土结构和理化性质，其分解是陆地生态系统物质循环和能量转化的主要途径，可为微生物和植物提供养分能量，促进结构稳定和土壤肥力维持，腐殖质可提高微生物活性、通气性和保水能力，加速盐分淋洗。当前研究多集中于森林、干旱区和淡水湿地，对滨海盐碱地关注较少；关于滨海盐碱土凋落物–土壤系统多研究盐地碱蓬（Suaeda salsa）、芦苇（Phragmites australis）和互花米草（Spartina alterniflora），对柽柳关注不足。柽柳研究多集中在生态修复技术、种群动态与分布、气候变化响应等应用和宏观尺度，忽视生物地球化学功能。虽有盐岛和肥岛对土壤C、N、P计量比影响研究，但将凋落物与土壤作为耦合系统，探讨滨海盐碱地凋落物分解驱动的C、N、P释放特征及其与土壤养分计量平衡的研究缺乏，限制高盐异质性滨海滩涂森林养分管理、凋落物改良土壤利用及绿色改良和生态保护。因此研究人员开展不同盐度条件下黄河三角洲柽柳凋落物–土壤系统C、N、P生态化学计量及养分相互作用研究。

研究人员开展的研究与结论意义：研究人员模拟轻度（0.4%）、中度（0.8%）和重度（1.2%）土壤盐度，以非盐土（0.1%）为对照，将柽柳凋落物置于各盐度处理，分解90 d后测定凋落物和土壤C、N、P含量，探究不同盐度下柽柳凋落物–土壤系统化学计量耦合关系。结论表明土壤盐度是黄河三角洲柽柳凋落物–土壤系统养分循环关键驱动因子，通过影响凋落物分解、养分释放和微生物介导的元素转化过程重塑凋落物–土壤养分耦合，为低效柽柳林管理和滨海盐碱土绿色改良、生态修复提供依据。

关键技术方法：研究地点位于黄河三角洲山东省生态环境科学重点实验室研究基地，并采集黄河三角洲滨州港柽柳林凋落物；供试土壤来自黄河三角洲沿海滩涂淤积堤内脱盐潮土。研究人员设置CK（0.1%）、S4（0.4%）、S8（0.8%）和S12（1.2%）四种盐度，每处理3个独立实验池，共12池；采用凋落物袋法，将15 g柽柳凋落物装入0.5 mm尼龙网袋，每池15袋，共180袋，2023年3月布置，90 d后取样。测定凋落物和土壤总碳（TC，total carbon）、总氮（TN，total nitrogen）、总磷（TP，total phosphorus），土壤铵态氮（NH₄⁺，ammonium nitrogen）、硝态氮（NO₃^?，nitrate nitrogen）和速效磷（AP，available phosphorus）。分析采用线性混合效应模型、独立样本t检验和Pearson相关分析。

研究结果：
3.1 不同盐度条件下柽柳凋落物C、N、P含量及化学计量比
3.1.1 柽柳凋落物C、N、P含量：90 d分解后，与初始凋落物相比，各盐度下凋落物TC、TN、TP均显著下降。轻度盐度下残留TC和TN最低，较初始分别降低36.53%和24.09%；中度盐度下TP最低，较初始降低45.54%。盐度显著影响凋落物TC、TN、TP。随盐度增加，TC和TN呈先降后升再降；与CK比，轻度盐度TC和TN分别降低10.69%和9.72%，重度盐度TN降低7.60%。TP随盐度先降后升，轻度和中度盐度较CK分别降低9.50%和12.28%。
3.1.2 柽柳凋落物C、N、P化学计量比：凋落物C/N、C/P、N/P均显著低于初始。初始N/P为38.38，大于16，表明初始柽柳凋落物强烈P限制。90 d后各盐度N/P为16.43–20.98，仍大于16，分解过程持续P限制，未由P限制转为N限制。盐度对C/N无显著影响，对C/P和N/P显著。随盐度增加，C/P先降后升再降，中度盐度最高536.58，较CK高20.27%；重度盐度最低417.16，较CK低6.50%。N/P同样先降后升再降，中度盐度升至20.98，较CK高15.16%，P限制增强；重度盐度降至16.43，较CK低9.83%，接近N、P共限制。总体P限制先减弱、后增强、再减弱，但始终为P限制。
3.2 不同盐度下柽柳凋落物分解对土壤C、N、P含量及化学计量比影响
3.2.1 土壤C、N、P含量：盐度对土壤TP无显著影响，对TC和TN显著。随盐度增加，土壤TC逐渐降低，轻、中、重度盐度较CK分别降低6.98%、8.94%、9.52%。土壤TN先降后增，重度盐度最高，较CK增加64.80%；中度盐度较CK增加8.31%，轻度盐度无显著变化。
3.2.2 土壤C、N、P化学计量比：盐度显著影响土壤C/N、C/P、N/P。随盐度增加，C/N逐渐降低，重度盐度最低19.34，较CK降低45.08%；中度盐度29.65，较CK降低15.81%。C/P和N/P先降后增。轻、中、重度盐度C/P分别为26.95、26.32、26.38，较CK分别降低5.71%、7.90%、7.69%。中度、重度盐度N/P分别为0.89、1.36，较CK分别增加9.48%、68.06%。总体N/P随盐度增加，重度盐度最大。
3.3 不同盐度下柽柳凋落物分解对土壤有效养分含量影响：盐度显著影响土壤NH₄⁺、NO₃^?和AP。随盐度增加，NH₄⁺先降后增，轻度盐度最低，其次中度，分别较CK降低15.71%和11.42%。NO₃^?先增后降，中度最高，较CK增加31.10%；重度较CK降低9.31%。AP先增后降再增，重度最高，较CK增加45.54%。
3.4 不同盐度下凋落物与土壤养分及化学计量比相关分析：盐度与土壤TN、TC、C/N、C/P和N/P呈正或负相关（p<0.01），与凋落物养分及其计量比相关性较弱。土壤TN与凋落物TP正相关（p<0.01），与C/P（p<0.05）和N/P（p<0.01）负相关；土壤NH₄⁺与TN（p<0.05）和TP（p<0.01）正相关；凋落物养分间也存在相关。

讨论部分总结：4.1 盐度对柽柳凋落物养分含量影响：凋落物对土壤生态系统物质循环和能量流重要，盐度变化可影响凋落物理化性质和分解，从而影响土壤养分循环和生态系统功能。90 d分解后TC显著下降，TN和TP降幅较小，导致C/N和C/P明显下降，说明可溶性糖、纤维素等易分解碳优先矿化和淋溶，N、P相对保留，可能与微生物固定有关。Zhou et al.指出全球湿地凋落物分解中优先碳损失常见，盐沼、河口和滨海湿地C/N、C/P持续下降；黄河三角洲芦苇和盐地碱蓬在盐度与淹水共同作用下碳释放率显著高于N、P。本研究N/P下降大于C/N，P相对损失大于N，说明90 d净P消耗相对N更大；Zhou et al.认为P早期主要通过淋溶快速释放，N因微生物固定强保留。不同盐度下C、N、P差异显著。轻度到中度盐度TC增加，Zhai et al.认为盐环境抑制土壤微生物活性和有机碳矿化，降低碳释放；Zhai et al.和Lu et al.在黄河三角洲柽柳凋落物研究中发现中、重度盐度显著降低纤维素和木质素降解率，增加残留碳。TC增加可能与盐胁迫促进纤维素、半纤维素等结构碳积累及抑制微生物分解有关。中度盐度TN高于轻度，可能与盐度诱导的N保留与释放差异、易分解碳优先损失提高残留N相对比例、可溶性N淋溶和微生物固定差异有关；中度盐度可能减少N损失或增强微生物固定。TP先降后增，Abelho et al.在葡萄牙沿海湿地发现盐度增加改变分解者群落结构、降低P释放效率，导致养分保留。重度盐度TP增加与Hu Hongyou et al.在福建九龙江口秋茄（Kandelia obovata）落叶分解中P持续下降不一致，差异可能源于研究区、生境和植物种耐盐机制及养分分配策略不同。Ni Ranxu et al.报道河口湿地盐度增加可改变土壤磷形态组成、促进活性磷释放；因此重度盐度下土壤磷活化与凋落物分解减慢造成的养分保留可解释TP增加。90 d后C/P和N/P在中度盐度最高，说明TP相对TC和TN较低。Li et al.全球陆地生态系统meta分析显示盐渍化降低土壤磷有效性并改变C、N、P平衡；Hu et al.发现中国亚热带沿海湿地盐度相关环境变化显著影响C、N、P计量平衡，P响应强。因此中度盐度凋落物C/P和N/P升高反映分解中P相对减少，可解释更大潜在P限制。重度盐度C/P和N/P降低，P与C或N相对差异减小，可能与高盐抑制微生物活性和养分转化有关；Wei et al.报道盐度影响微生物胞外酶活性和C、N、P转化。总体盐度改变柽柳凋落物C、N、P相对平衡，P限制是对计量模式的生态解释。4.2 不同盐度下柽柳凋落物分解对土壤养分变化影响：凋落物分解对土壤有机质积累和养分循环关键。本研究表明分解期间土壤TC随盐度增加总体下降，与Guo et al.黄河三角洲盐渍土研究降低土壤盐度有利土壤有机碳（SOC，soil organic carbon）积累一致；Lu et al.发现盐显著影响柽柳凋落物分解和土壤酶活，调节土壤碳循环。研究人员认为高盐环境可能改变碳转化路径，使更多有机碳矿化损失而非进入稳定碳库。Han Huan et al.在新疆干旱区盐水灌溉中发现盐度增加可增加有机碳矿化、促进CO₂释放、降低SOC积累。相关分析显示凋落物TC与土壤TC关联弱，可能部分凋落物碳转为CO₂而非有效保留；重度盐度还通过抑制微生物活性、降低碳利用效率削弱有机碳向稳定组分转化。土壤TN先降后增，与Zhao et al.黄河三角洲芦苇和盐地碱蓬湿地沿水盐梯度土壤氮库变化相似，说明盐度是影响湿地氮积累转化的重要环境因子。非盐到轻度盐度TN下降可能与盐度扰动微生物活性和氮矿化有关；Arnaud et al.研究法国大西洋沿岸盐沼盐生植物叶、根和根状茎凋落物，发现分解速率和养分释放特征差异显著，植物残体质量影响养分归还。随盐度增加，耐盐微生物逐渐适应并占优势；Weingarten et al.发现美国Mobile Bay河口沿海湿地盐度梯度和植被类型共同驱动微生物群落结构变化并影响养分循环。因此重度盐度TN恢复可能归因于耐盐微生物增强凋落物有机氮转化，以及盐度抑制反硝化等氮损失。土壤TP随盐度先降后增再降。轻度盐度下凋落物P输入有限，部分P被微生物同化吸收或随土壤水分迁移损失，导致TP下降；Hu et al.发现微盐河口湿地盐度变化影响土壤与孔隙水之间P迁移分配。中度盐度离子强度增加促进吸附磷解吸，同时凋落物P继续释放，更多P进入土壤，TP增加；Ni Ranxu et al.发现闽江口湿地盐度增加改变磷形态组成和吸附–解吸平衡，增加土壤P迁移能力；Hu et al.认为中度盐度可通过改变孔隙水化学环境促进P扩散和再分布，提高P生物有效性。盐度继续增加，高盐胁迫抑制微生物活性和有机磷矿化，降低凋落物P释放效率，并可能增加P向深层土壤或周边环境迁移风险，使TP下降。因此土壤TP变化反映柽柳凋落物P输入与盐度调控的P迁移转化平衡。NH₄⁺随盐度先降后增，重度盐度最大，表明盐度通过调节凋落物分解和微生物参与的氮转化影响土壤无机氮动态。轻至中度盐度下，凋落物有机氮矿化形成NH₄⁺，但微生物活性较高，NH₄⁺快速硝化为NO₃^?，部分被微生物固定利用，故NH₄⁺较低；Lu et al.报道中度盐度下微生物和土壤酶活性较高，有利养分转化。盐度进一步增加，渗透胁迫和离子毒害抑制氨氧化微生物，降低NH₄⁺向NO₃^?转化，凋落物持续释放N导致NH₄⁺累积。NO₃^?先增后降，中度盐度较高，说明轻至中度盐度更利于硝化微生物和硝化作用，促进NO₃^?形成；重度盐度渗透胁迫和离子毒害增强，抑制硝化细菌，降低硝化速率和NO₃^?。Tao Jianyu et al.发现盐含量增加显著抑制土壤硝化和硝酸盐积累；Chi et al.发现黄河三角洲沿海湿地盐度梯度通过调节硝化微生物群落结构影响氮循环。因此中度盐度氮循环最活跃，有利氮转化利用；重度盐度抑制硝化，氮以NH₄⁺累积，降低氮周转效率。土壤碳、氮、磷及无机氮形态对盐度响应不同，总碳持续下降，总氮和总磷呈阶段性或非线性变化，说明盐含量通过综合影响凋落物分解、微生物过程、理化性质和养分转化迁移调节土壤养分循环。土壤C、N、P计量比可反映养分循环和元素耦合，是评价养分限制的重要指标。全球尺度研究显示土壤C、N、P计量相对稳定但随环境显著变化。本研究表明盐度增加使土壤C/N显著下降、N/P显著增加，与盐碱湿地土壤计量对盐度梯度响应一致。原因可能是盐胁迫降低有机碳输入和积累，促进无机氮相对富集，使C/N下降；N/P增加表明土壤N相对P增加；C/P无显著变化表明P受盐度影响较小且强影响C/P。此外，中度盐度CK土壤C/N高于一般盐碱土，说明该区域土壤仍氮限制；盐度进一步增加，C/N显著下降而N/P显著增加，说明土壤N相对比例增加，N、P库平衡随盐度改变。就柽柳凋落物分解过程而言，盐度通过调节凋落物养分释放、土壤微生物活性和C、N、P转化影响土壤养分平衡和生态化学计量，改变滨海盐碱生态系统养分循环模式。凋落物分解阶段潜在P限制与土壤N/P随盐度增加所反映的P限制增强一致，表明盐度可能通过调节凋落物–土壤系统P循环影响养分循环和限制模式。

研究结论翻译：与初始凋落物养分含量相比，不同盐度条件下分解90 d后柽柳凋落物养分含量下降。随土壤盐度增加，凋落物养分含量总体先降后增，最低值出现在轻度盐度，次低值出现在重度盐度。凋落物C、N、P化学计量比无显著变化，但均在中度盐度条件下达到最高值。所有处理组N/P比均超过16，表明凋落物分解过程总体受到P限制，中度盐度下P限制最强。分解期间，随土壤盐度增加，土壤TC和TP含量总体下降，土壤TN含量从0.45 g/kg逐渐增加至0.75 g/kg。土壤C/N和C/P比均下降，土壤N/P比增加。土壤NH₄⁺和NO₃^?含量分别呈下降–上升和上升–下降趋势，土壤AP含量在各盐度处理间无一致趋势，但在重度盐度下显著增加。相关分析表明，土壤盐度与土壤TN、TC、C/N、C/P和N/P显著相关，但与凋落物养分含量和化学计量特征相关性较弱。总之，土壤盐度是黄河三角洲柽柳凋落物–土壤系统养分循环的关键驱动因子。相关分析显示，土壤盐度与土壤养分变量变异的关联强于与凋落物养分变量变异的关联。轻度盐度条件下凋落物残留TC和TN浓度最低，表明该处理下养分转化和凋落物–土壤养分相互作用更明显。然而，随盐度进一步增加，系统内P限制逐渐增强，养分循环效率下降。土壤盐度通过影响凋落物分解、养分释放和土壤微生物介导的元素转化过程，重塑凋落物与土壤养分耦合关系。其中，碳循环以矿化为主；氮响应表现为土壤总N保留或积累增加，尤其在重度盐度下；磷循环主要受不同形态P转化调节。研究结果为黄河三角洲滨海盐碱区养分管理、植被恢复和生态修复提供理论依据。