基于特征组合优化MaxEnt模型的中国西南Lantana camara适宜生境格局、迁移趋势与入侵风险评估

《Diversity》：Suitable Habitat Patterns and Migration Trends of Lantana camara in Southwestern China: An Invasion Risk Assessment Based on an MaxEnt Model with Feature-Class Optimization

　　

由气候变化和人类活动驱动的生物入侵对全球生物多样性热点地区的生物多样性和生态系统稳定性构成严重威胁。Lantana camara是全球公认的强入侵性植物，已在中国西南迅速扩散并造成显著生态风险。为阐明其潜在地理分布、关键驱动因子及气候变化下的未来入侵动态，研究人员应用具有特征类别优化（feature-class optimization）的MaxEnt模型，整合分布点、生物气候变量（bioclimatic variables）、地形数据和人类足迹指数（human footprint index），模拟中国西南在当代时期（1970–2000）及未来（2050s和2070s）三种共享社会经济路径（shared socioeconomic pathways, SSPs；SSP1-2.6、SSP2-4.5、SSP5-8.5）下的生境适宜性。结果表明，当前L. camara高适宜区面积为1.21 × 10⁴ km²，主要分布于滇中和成都平原。人类活动（人类足迹指数，52.3%）是主导驱动因子，最冷月平均温度（28.5%）是主要自然限制因子。未来适宜区表现出显著的场景依赖非线性响应。到2070s，高适宜区在SSP2-4.5下扩张最剧烈（3.27 × 10⁴ km²，增加约170%），揭示中等增温促进其北向扩张。在SSP5-8.5下，高适宜区较2050s收缩，表明极端高温抑制最优生境。空间上，L. camara在高排放情景下呈现“南退北进”格局，其分布质心持续向东北移动，反映气候驱动的生态位变化。该研究验证，L. camara入侵风险并不随气候变暖线性上升。中等增温促进其扩散，而极端增温重塑其分布，为中国西南和全球L. camara入侵的风险评估、预警及靶向控制策略提供科学依据。

全球贸易和国际交流加速了生物引种，外来入侵物种在超出自然分布区后爆发增长并危害生态系统和社会经济；植物入侵尤其难以根除，可降低农业生产力、增加生态系统脆弱性并威胁生物多样性。Lantana camara L.为马鞭草科（Verbenaceae）直立或蔓性灌木，原产热带美洲，现分布于全球热带地区，曾作为观赏植物被多国引种，是世界百大入侵种之一。中国西南是全球生物多样性热点，地形复杂、气候类型多样、人类活动频繁且边境长，易受入侵植物威胁；L. camara在该区扩散加剧，压制本地物种、简化群落结构并影响生态系统功能。既有基于MaxEnt的L. camara研究多聚焦化感作用和分子机制，其潜在地理分布的关键驱动因子以及云南、贵州、四川、重庆等区域的空间预测相对缺乏。因此，研究人员以特征类别优化的MaxEnt模型结合ArcGIS 10.8，模拟当前（1970–2000）和未来2050s、2070s的潜在地理分布，目标为揭示当前分布格局、比较未来分布变化趋势并识别分布质心迁移轨迹，为入侵风险评估与防控策略提供依据。

关键技术方法：分布点来自中国虚拟植物标本馆（Chinese Virtual Herbarium）、中国自然历史博物馆（China Museum of Natural History）和全球生物多样性信息网络（GBIF），共80条，经ENMTools 5.26以1 km稀疏化后保留47条。环境变量包括WorldClim的19个生物气候变量（bioclimatic variables，Bio1–Bio19）、地形因子（海拔、坡度、坡向）和人类足迹指数（human footprint index），筛选后保留12个。未来气候基于BCC-CSM2-MR在CMIP6下SSP1-2.6、SSP2-4.5、SSP5-8.5，2050s和2070s。MaxEnt比较L、LQ、H、LQH、LQHP、LQHPT六种特征组合，正则化乘数默认1，最终选L；以AUC-ROC和10次bootstrap评价。

研究结果如下。

3.1 模型调优与评价：六种候选特征组合训练AUC为0.938–0.945，测试AUC为0.935–0.967；L组合测试AUC最高（0.9671），训练与测试AUC差距最小，且参数最少，有利于降低有限分布点下的过拟合风险。最终模型10次重复平均训练AUC为0.970 ± 0.008，测试AUC为0.950 ± 0.030，OR10为0.081，低于0.10，研究人员认为模型适合后续分析。

3.2 影响L. camara分布的关键环境因子：变量重要性分析显示，人类足迹指数贡献52.3%，是当前分布格局的首要决定因子；最冷季度平均温度（bio11）贡献28.5%，是主要自然限制因子，表明冬季低温限制其向高纬和高海拔扩张。置换重要性中，平均日较差（bio2）和最干月降水（bio14）高于其贡献率，说明二者可在局地尺度起调控作用。Jackknife检验进一步确认人类足迹指数、bio11和海拔是主要决定因子。

3.3 当前气候条件下L. camara在西南地区的潜在地理分布：高适宜区约1.21 × 10⁴ km²，占研究区1.17%，主要分布于云南中部、南部和西南部，以及四川成都和德阳；重庆和贵州大部分地区缺乏连片高适宜区，仅黔西南零星分布。中适宜区约2.14 × 10⁴ km²，占2.07%；低适宜区约10.52 × 10⁴ km²，占10.18%；不宜区主要位于西北部高海拔高原，包括滇西北和川西。

3.4 不同未来气候情景下潜在地理分布格局与动态变化：2050s适宜生境随排放强度增加而扩张。SSP1-2.6下高适宜区1.87 × 10⁴ km²，中适宜区3.56 × 10⁴ km²，低适宜区15.38 × 10⁴ km²；SSP2-4.5下高适宜区2.35 × 10⁴ km²；SSP5-8.5下高适宜区达2050s峰值2.82 × 10⁴ km²，中适宜区4.89 × 10⁴ km²，低适宜区17.12 × 10⁴ km²。2070s，SSP1-2.6和SSP2-4.5下高适宜区1.91 × 10⁴ km²，占1.85%，中适宜区3.93 × 10⁴ km²，低适宜区14.47 × 10⁴ km²；SSP5-8.5下高适宜区较2050s下降，中、低适宜区继续扩张，不宜区进一步压缩。总体看，SSP1-2.6和SSP2-4.5下从2050s到2070s高、中适宜区增加，不宜区缩小；SSP5-8.5下2070s高适宜区减少，仅中、低适宜区扩张，表明极端高温可能超过其生长阈值。高适宜区仍集中于低海拔、人类活动密集区，川西高原和滇西北等高寒区长期为不宜区。

3.5 未来气候条件下L. camara适宜生境的收缩与扩张：至2070s，整体以扩张为主，但情景差异明显。SSP1-2.6下以扩张和稳定为主，局部收缩，扩张区集中于云南西部和南部边缘及贵阳周边；稳定区为滇中东部和川中南核心适宜区。SSP2-4.5下北向扩张更明显，从滇西至滇东北形成连续扩张带，四川盆地南缘、攀西、重庆中部和黔西均扩张，稳定区在滇中、成都平原和贵阳周边，收缩区仅零星出现于滇西南边缘。SSP5-8.5下扩张范围最大，稳定区结构被重塑，收缩区增加，扩张区推进至高纬度和中海拔，川南和重庆中部出现新连片扩张区，部分核心适宜区边缘和内部扩张与收缩交织，收缩区呈连片分布于适宜区北缘、高海拔和生态脆弱区。

3.6 气候变化条件下中国西南L. camara适宜定殖区质心迁移：当前潜在分布质心位于云南省楚雄彝族自治州。到2050s，SSP1-2.6、SSP2-4.5、SSP5-8.5三种情景下质心均向东北迁移，最终位于云南省曲靖市。到2070s，SSP1-2.6下质心转向西南进入昆明；SSP2-4.5下也向西南移动但仍位于曲靖；SSP5-8.5下继续向东北迁移并留在曲靖。

讨论部分总结：研究人员认为，人类活动、温度条件和地形因子是L. camara扩散与定殖的主要预测因子；但高排放SSP5-8.5下2070s高适宜区收缩，与传统线性预期不同，原文将其与极端增温可能超过核心适宜区最适热范围的假设相联系，并指出该机制尚需验证。质心在不同时期和情景下呈非定向、非线性迁移，高排放路径下持续东北移。4.1指出当前分布由人类活动、冬季低温和地形共同控制，人类足迹指数最高，与观赏引种沿交通扩散的历史一致；bio11限制越冬，地形造成适宜区破碎化。4.2指出未来适宜生境呈场景依赖非线性变化，2050s各排放路径下适宜区扩张，2070s分化，SSP2-4.5下扩张最大，约较当前增加170%，而SSP5-8.5下高适宜区收缩，并可能威胁西南生物多样性关键区、保护区和森林湿地生态系统。4.3指出质心迁移反映气候变暖与人类活动协同作用，当前位于楚雄，2050s东北移，2070s情景分化，整体入侵核心逐渐北移。4.4指出L. camara呈“观赏园艺引种—逃逸—自然入侵”路径，在中国最早可追溯至明末台湾引种，后经昆明、成都、重庆等城市绿化扩散，沿交通、旅游、苗圃和自然扩散进入非城市自然生态系统。4.5指出其具有观赏、生态恢复和资源利用潜力，但竞争排他、化感作用、降低生物多样性、改变土壤微生物与养分循环、全株有毒且难根除，危害远大于收益。4.6指出局限包括仅47个稀疏化分布点、标本和GBIF记录存在采样偏差、仅优化特征类而正则化乘数保持默认1、主要依赖AUC评价、人类足迹指数保持恒定、仅使用单一GCM、校准基于入侵范围记录且未来外推存在非类比气候和截断生态位风险，建议联合调优、空间交叉验证、补充部分ROC和AICc、MESS诊断及扩展环境变量。

研究结论翻译：系统MaxEnt建模揭示，人类活动（52.3%）和冬季低温（28.5%）共同控制中国西南L. camara当前分布，高适宜生境集中于人类活动密集区，如滇中和成都周边，并遵循城市起源、城乡扩散模式。气候变暖驱动场景依赖的非线性响应：在SSP2-4.5下，到2070s高适宜生境增加约170%，而SSP5-8.5触发南部核心范围收缩并伴随局部退化，形成“南退北进”重构，质心持续向东北移动。作为园艺逃逸种，L. camara完成从城市建立到生态系统入侵的完整入侵路径，造成长期、不可逆影响，严重威胁本土植物和生物多样性热点，尤其是云南。研究人员倡导将跨区域协调防控纳入国土空间规划和生态红线管理，包括生物多样性热点清除、扩散廊道三维监测、严格调控观赏引种、本土物种替代以及全社会执行与宣传，以保障区域生态安全并提供全球参考。