基于集成建模的海南五针松（Pinus fenzieliana）适宜生境时空动态：从末次盛冰期至2070年

《Ecologies》：Spatiotemporal Dynamics of Pinus fenzeliana Suitable Habitat from the Last Glacial Maximum to 2070: An Ensemble Modeling Approach

　　

摘要专业翻译 气候变化对热带山地针叶树种构成日益严重的威胁，其中许多物种仅存续于狭窄的海拔范围内，适应能力有限。海南五针松（Pinus fenzieliana）是一种濒危松树，特有于中国南部和越南北部的山地森林，然而其历史和未来的气候生态位动态仍知之甚少。在本研究中，研究人员采用基于biomod2平台的集成物种分布模型（SDM）方法，重建了海南五针松从末次盛冰期（LGM，约21,000年前）至2070年在两种CMIP6气候情景（SSP126和SSP370）下的适宜生境。研究人员使用物种出现记录和八个筛选后的生物气候变量校准了七种建模算法。集成模型在空间分块交叉验证中表现出较高的预测性能（平均AUC-ROC = 0.876，TSS = 0.730，BCI = 0.641）。变量重要性分析确定最冷月最低温（BIO6，37.9%）、最干月降水量（BIO14，17.0%）、降水季节性（BIO15，13.6%）和最湿季平均温度（BIO8，11.1%）为主要决定因子。气候适宜生境从LGM时期的1,100,947 km2扩展至当前的1,192,711 km2，增幅为8.3%，同时伴随中位海拔从933 m上升至1304 m，以及生境质心约200 km的北移。在2070年气候情景下，适宜生境预计将缩减至1,066,938 km2（SSP126，?10.5%）和882,705 km2（SSP370，?26.0%），中位适宜海拔分别升至1490 m和1528 m。地理质心预计将进一步向东北偏北方向移动约82 km（SSP126）和约121 km（SSP370）。此外，当前适宜生境中仅有3.57%位于保护区内，在未来气候下将降至2.43%（SSP126）和2.82%（SSP370）。这些发现表明，尽管海南五针松的气候适宜生境从LGM至当前有所扩展，但未来气候变暖预计将导致生境大幅缩减、海拔压缩和保护区脱节。研究结果凸显了将气候避难所保护、跨境生态廊道和辅助基因流纳入受威胁亚洲山地针叶树种保护规划的紧迫性。

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一、研究背景与科学问题

热带山地森林蕴藏着丰富的生物多样性并提供关键生态系统服务，但同时也是对气候变化最为敏感的生态系统之一。在东南亚地区，山地针叶树种代表了一条独特的进化谱系，自更新世以来经历了多次重大气候波动而存续至今。山地环境的稳定性使这些物种以孑遗种群的形式存活，但人为气候变暖的加速对其生存构成前所未有的挑战。

海南五针松（Pinus fenzieliana）属于白松亚组（subsection Strobus）的五针松类，特有于中国南部（海南、广西、贵州）和越南北部的热带山地森林。在越南，该物种以高度破碎化的小种群形式存在于河江省、高平省和老街省的孤立喀斯特和硅酸盐山峰上。由于严重的生境退化、分布范围受限和低更新率，该物种被列为IUCN红色名录和越南红皮书的濒危物种。近年来，分类学和系统发育研究强调了越南五针松（包括海南五针松及其与华山松（P. armandii）的近缘系统发育关系）的遗传独特性和保护优先级。

物种分布模型（SDM）已成为理解物种分布的气候决定因素和预测全球气候变化对生物多样性影响的重要工具。早期研究往往依赖单一建模算法，而集成方法整合多种算法的预测，已被证明能够通过考虑模型间变异性提供更稳健可靠的预测。此外，建议跨多个通用环流模型（GCM）和共享社会经济路径（SSP）进行集成预测，以考虑气候预测的不确定性。在越南和中国，SDM研究已越来越多地应用于受威胁针叶树种和其他特有植物物种，以指导气候变化下的保护规划，包括海南五针松的近缘种Pinus cernua，证明了山地类群对未来变暖的脆弱性。然而，迄今为止，尚无综合研究利用集成建模方法检验海南五针松在整个地理分布范围内的过去、现在和未来分布动态。评估末次盛冰期（LGM）等古气候时期的分布范围动态，为解读当前遗传结构、识别长期气候避难所和评估物种分布区迁移能力提供了关键的进化背景。

本研究旨在：（i）确定塑造海南五针松分布的关键气候驱动因子；（ii）重建其从LGM至当前的适宜生境；（iii）利用五个CMIP6通用环流模型，在两种对比排放路径（SSP126和SSP370）下预测2070年代的未来生境适宜性；（iv）量化不同时期适宜生境面积和海拔分布的变化。

二、主要技术方法

研究人员从全球生物多样性信息机构（GBIF）获取物种出现记录，经空间过滤和5 km最小间距的稀疏化处理后，最终保留32个唯一出现点用于建模。环境变量采用WorldClim数据库（2.1版）的19个生物气候变量，空间分辨率2.5弧分（约4.5 km）。未来气候采用CMIP6框架下五个GCM（ACCESS-CM2、CNRM-ESM2-1、GFDL-ESM4、MIROC6、MRI-ESM2-0）的SSP126和SSP370情景，LGM古气候数据来自MIROC-ESM模型。研究人员以出现点周围200 km缓冲区定义可到达区域，通过Spearman相关性分析筛选出八个无多重共线性的生物气候变量。建模采用biomod2平台的七种算法（GLM、GAM、MARS、MAXNET、RF、GBM、FDA），使用SRE策略生成伪不存在点，通过空间分块交叉验证评估模型性能，仅保留AUC > 0.7的模型进行集成，采用加权平均（EMwmean）和变异系数（EMcv）两种集成算法。未来预测中每个GCM独立投影，再计算多GCM统计量以传播不确定性。保护区数据来自世界保护区数据库（WDPA）和OpenStreetMap（OSM）。

三、研究结果

3.1 模型性能与变量重要性

集成物种分布模型在12次交叉验证中表现出高预测精度和一致性。最终加权平均集成模型（EMwmean）的平均AUC-ROC为0.876 ± 0.102（中位数0.905），TSS平均为0.730 ± 0.186，Boyce连续指数（BCI）平均为0.641 ± 0.296，均超过良好预测性能的阈值。未加权平均集成（EMmean）表现相当。变量重要性分析显示，最冷月最低温（BIO6）是最具影响力的预测因子，相对贡献达37.9%；其次为最干月降水量（BIO14，17.0%）、降水季节性（BIO15，13.6%）和最湿季平均温度（BIO8，11.1%）。温度变量合计贡献57.3%，降水变量贡献42.7%，表明冬季寒冷温度和年/季节性水分可利用性共同主导海南五针松的气候生态位。

3.2 当前与LGM适宜生境

当前气候条件下预测的适宜生境约1,192,710.9 km²，集中于越南北部山地及中国南部邻近地区。LGM时期预测的气候适宜面积约1,100,947.4 km²，中位海拔933 m，适宜范围向南延伸至印度支那较低海拔河谷。冰期后变暖导致适宜生境面积扩大8.3%，并向山坡高海拔避难所退缩。

3.3 未来适宜生境

在2070年代所有GCM均预测适宜生境收缩。SSP126路径下多GCM中位适宜面积降至1,066,938.3 km²，较当前减少10.5%；SSP370路径下降至882,704.7 km²，减少26.0%。各GCM预测存在中等变异，ACCESS-CM2预测面积最小，MIROC6预测面积最大。适宜海拔在SSP126下中位升至1490 m（上移约186 m），SSP370下达到1528 m（上移约224 m）。核心适宜区域预计在越南黄连山山脉和中国海南岛的高海拔地区持续存在，而许多低海拔种群预计将丧失气候适宜性。多元环境相似面（MESS）分析确认核心生境区模型可靠性高，新气候条件主要出现在外围低地和南部地区。保护区重叠分析显示，当前仅约3.57%的适宜生境位于保护区内，未来将降至SSP126下的2.43%和SSP370下的2.82%。

3.4 质心迁移

适宜生地质心从LGM的约107.99°E、24.17°N北移至当前的107.80°E、25.96°N，移动约200 km。未来SSP126下质心预计向东北偏北移动约82 km至107.92°E、26.69°N，SSP370下移动约121 km至108.70°E、26.70°N。四个GCM一致预测东北向迁移，而GFDL-ESM4预测明显的西向位移，展示了模型依赖的轨迹不确定性。

3.5 海拔迁移

适宜生境的中位海拔从LGM的933 m升至当前的1304 m，上移约371 m。2070年SSP126下中位适宜海拔升至1490 m，SSP370下升至1528 m，分别额外上移186 m和224 m，表明海拔生态位系统性向上迁移。

四、讨论与结论

讨论部分指出，冬季温度基线和旱季水分胁迫是共同主导海南五针松分布的关键因子。LGM时期广阔的适宜生境表明该物种在冰期占据了华南和越南北部宽阔连续的河谷和山麓生境，冰期后变暖促使海拔上移和面积扩大，黄连山山脉和海南岛等长期稳定避难所中的种群保留了关键遗传多样性。未来生境丧失和上坡迁移引发严重保护担忧，SSP370情景下生境减少幅度远大于SSP126。质心分析揭示了历史冰期后迁移速度（约9.5 m/年）与未来气候速度（SSP126和SSP370下1.17–1.73 km/年）之间的极端差异，远超该物种自然种子传播能力至少一个数量级，必然导致显著迁移滞后和分布区后缘灭绝债务。景观破碎化进一步阻碍质心追踪。

保护方面，当前仅3.57%的适宜生境位于保护区内，且未来预计进一步下降，现有保护区网络与未来适宜生境日益脱节。研究建议优先保护黄连山山脉和海南岛的高海拔避难所，建立越南与中国之间的跨境保护廊道，评估辅助迁移和辅助基因流等主动干预措施。此外，气候变化可能通过改变寄主-病原体动态放大生物威胁，包括Lecanosticta acicola、Cronartium ribicola（白松疱锈病）、Sphaeropsis sapinea、Phytophthora cinnamomi和松材线虫（Bursaphelenchus xylophilus）等病原风险。

结论部分指出，本研究首次基于集成SDM重建了海南五针松从中南半岛至中国南部的适宜生境，时间跨度从末次盛冰期至2070年。研究描绘了一幅连贯且令人担忧的图景：这一山地孑遗物种的气候空间自LGM以来已发生显著迁移，目前正面临人为变暖下的快速收缩。该物种陷入"山顶陷阱"——冰期后变暖已将其推向更高更孤立的山脊，而未来气候速度（约为历史冰期后迁移速度的100倍）远超这种重种子针叶树的传播能力。当前仅3.57%的适宜生境得到保护，且该比例在所有排放情景下预计进一步下降，现有保护基础设施严重不足。研究结果强烈主张将该物种的保护从被动、静态的保护区管理转向主动、气候适应型策略，优先行动包括正式保护黄连山山脉和海南岛的长期气候避难所、建立越南与中国南部的跨境保护廊道，以及紧急评估后缘种群的辅助迁移和迁地种质保存。更广泛而言，海南五针松作为印度支那高海拔生物多样性在气候变化下命运的哨兵物种，未来十年采取的保护行动将决定这一古老谱系能否存续至下个世纪。