可解释的机器学习方法揭示了智利北部和中部海域 jack mackerel（马鲛鱼）与 euphausiid（磷虾）聚集状态之间的水文和营养关联特征

《Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography》：Interpretable machine learning characterises hydrographic and trophic associations of jack mackerel and euphausiid aggregation states off northern and central Chile

　　摘要
东部边界上升流系统中的浮游生物聚集模式与同时发生的水文、溶解氧和营养变化相关，然而捕食者和猎物聚集状态之间的年际相关性尚未得到充分量化。利用2023-2025年期间在智利北部和中部（18.4–33.0°S）收集的综合水声、浮游生物网和环境调查数据，我们研究了杰克马鲛（Trachurus murphyi）的声学指数（sA）、南极磷虾的聚集状态以及三种连续评估航次中的不同海洋学条件之间的关联。这两种响应被分类为低、中、高三种聚集状态，并与实际盐度、海水密度异常、温度、溶解氧、记录相关深度、距海岸的距离和总浮游动物丰度进行了分析。模型采用了2023-2025年记录的分层随机75:25分割方法，并在训练部分进行了五折交叉验证。这种设计评估了采样域内的区分能力，但无法提供时间或空间上的独立验证。在选定的拟合模型诊断中，记录相关深度和溶解氧是区分杰克马鲛的最高相关因素，而实际盐度和海水密度异常提供了聚集状态之间的额外水文对比。对于南极磷虾而言，总浮游动物丰度是主要的拟合模型相关因素，尽管其解释受到部分-整体和共享采样依赖性的限制。杰克马鲛和南极磷虾的平行关联在生态上与营养重叠一致，而年度联合状态分布的差异则与更广泛的海洋学和生产力变化共现。这些结果描述了杰克马鲛和南极磷虾聚集状态与水文结构、溶解氧梯度和变量浮游生物场之间的关联。由于观察数据具有空间结构，并且基于站点的变量被插值或匹配到声学采样单元，因此模型的重要性和性能被解释为域内的描述性证据，而不是因果或可转移的空间推断。

引言
智利杰克马鲛（Trachurus murphyi）是东南太平洋最重要的小型浮游生物资源之一，其分布范围从秘鲁-智利海岸延伸到亚热带锋面并进入西南太平洋（Belkin和Shen，2023）。在洪堡流系统（HCS）中，其群集模式与环境梯度和营养条件相关（Bertrand等人，2006；Bertrand等人，2004）。生物量的历史波动，包括由于过度捕捞和气候变率（如厄尔尼诺-南方涛动（ENSO）事件）导致的明显崩溃，突显了该种群对生态系统规模变化的敏感性（Lima等人，2020；Lehodey等人，2008）。因此，表征群集模式的环境和营养相关因素对于种群评估和基于生态系统的渔业管理至关重要。
智利北部和中部（18.4–33.0°S）的调查区域位于全球生产力最高的东部边界流系统之一。季节性上升流、中尺度涡旋和持续的氧最小区产生了强烈的温度、盐度、溶解氧和生产力的垂直和水平梯度（Escribano等人，2009；Espinoza-Morriberón等人，2019；Hormazábal等人，2004；Bertrand等人，2006）。浮游动物群落、垂直栖息地压缩、捕食者-猎物重叠和群集行为都与这些梯度相关（Antezana，2009；Arancibia等人，2019）。特别是，南极磷虾是该地区杰克马鲛饮食中的主要营养组成部分（Arancibia等人，2019；Antezana，2009），它们的分布与溶解氧、生产力和中尺度结构相关。
智利渔业促进研究所（IFOP）进行的年度调查结合了杰克马鲛声学指数的空间明确的水声估计（sA）、浮游生物网对南极磷虾丰度的估计以及同时进行的海洋学观测（Foote等人，1987；MacLennan等人，2002；Catasti等人，2025；Catasti等人，2026）。这一综合数据集提供了研究声学指数如何与水文结构、浮游生物丰度和沿海-远洋梯度相关联的机会。
以往在浮游生态系统中的栖息地建模工作依赖于从广义线性和加性模型到提升回归树和基于生态系统的分布模型等各种统计框架（Elith等人，2008；Elith和Leathwick，2009；Lehodey等人，2008）。大规模生态系统模型将浮游鱼类的分布与气候相关的栖息地指数和海洋学条件联系起来（Lehodey等人，2008），而区域栖息地模型则结合了中尺度特征和环境梯度来描述丰度的空间变异性（Dragon等人，2018；Li等人，2016）。在洪堡流系统中，基于栖息地的方法突出了温度、叶绿素和溶解氧作为浮游生物资源模式的相关因素（Espíndola等人，2016）。然而，HCS的特点是强烈的非线性、阈值响应、空间异质性和可能随时间窗口变化的营养相互作用（Hunsicker等人，2016；Gibson等人，2005；Ng等人，2025）。参数化和半参数模型虽然可解释，但通常依赖于加性结构和预定义的功能形式，可能无法完全捕捉高阶相互作用或突然的变化（Guisan等人，2002；Hastie等人，2009；Conversi等人，2015；Bl?cker等人，2023）。此外，从大规模环境预测因子派生的栖息地指数可能会忽略在配对的水声和浮游生物网数据中可见的细微共现。基于树的集成方法，如随机森林和梯度提升，在结构化的生态数据集中表现出强大的性能，同时对共线性和非线性相互作用具有鲁棒性（Breiman，2001；Cutler等人，2007；Chen和Guestrin，2016），最近的证据表明，这些方法在表格化环境数据设置中通常优于深度神经网络（Grinsztajn等人，2022），这增强了它们在集成声学、浮游生物和环境数据中的适用性。在智利，机器学习在浮游渔业和环境-资源关系中的应用已有成熟的轨迹。早期的区域研究将神经网络方法应用于太平洋沙丁鱼的捕捞量预测和智利北部的凤尾鱼-沙丁鱼丰度预测（Gutiérrez-Estrada等人，2009；Yá?ez等人，2010），而水声应用证明了支持向量机和神经网络在识别智利小型浮游鱼类方面的有效性（Robotham等人，2010）。这一趋势后来扩展到智利中南部杰克马鲛的捕捞量预测（Naranjo等人，2015）以及从智利北部小型浮游生物捕捞时间序列中识别生态系统模式（Plaza等人，2018）。这些研究为智利浮游生态系统中的数据驱动方法提供了区域先例。在此基础上，本研究从依赖渔业的捕捞量和物种识别任务转向独立于渔业的声学、浮游生物网和环境观测，直接考察聚集状态之间的关联。这些考虑激发了灵活的机器学习框架的发展，这些框架能够表示非线性相互作用同时保持生态可解释性（Syed和Weber，2018；Gilman和Chaloupka，2024；Kühn等人，2025）。
可解释性在渔业监测中也很有用。变量重要性测量和SHAP（Shapley Additive Explanations）值总结了拟合模型如何使用可用协变量（Lundberg和Lee，2017；Molnar等人，2020）。在动态的浮游系统中，这些诊断可以识别反复出现的拟合模型关联，而特定于调查的联合状态摘要提供了独立的年际背景。
在本研究中，我们整合了2023-2025年IFOP在智利北部和中部进行的评估活动期间收集的水声、浮游生物网和环境数据，以研究杰克马鲛声学指数与水文结构、浮游生物群落背景和年际环境变化之间的关联。杰克马鲛的sA和南极磷虾丰度根据与操作评估标准对齐的阈值被划分为低、中、高三种状态（Catasti等人，2025；Catasti等人，2026）。分析框架结合了主成分分析（PCA）和均匀流形逼近与投影（UMAP），以及多项式逻辑回归（MLR）、随机森林、极端梯度提升（XGBoost）、k最近邻（KNN）和堆叠集成等监督多类分类方法。拟合原始协变量空间和降维表示的模型允许比较域内的区分能力。可解释性诊断描述了反复出现的拟合模型关联，而联合状态摘要描述了在不同调查条件下的聚集状态共现。通过这种综合方法，我们试图描述洪堡流系统中水文变异性、浮游生物场和更广泛生态系统条件如何共同与聚集状态相关，并评估可解释的机器学习在高度动态的浮游生态系统中的回顾性渔业监测中的作用程度。
三次IFOP调查（2023-2025）涵盖了洪堡流系统中不同的ENSO相关条件：2023年的温暖厄尔尼诺影响条件、2024年的异常低表面生产力和低南极磷虾丰度，以及2025年初向较冷或更中性条件的过渡以及部分生产力恢复（智利渔业促进研究所，2024a；智利渔业促进研究所，2024b；智利渔业促进研究所，2025）。我们将年际差异解释为与水文、溶解氧分布和浮游生物场变化一致的生态背景，而不是模型估计的因果效应。

研究区域和调查背景
分析的调查区域涵盖了智利北部和中部大陆架和斜坡上大约18.4–33.0°S的范围（图1）。该地区以沿岸上升流、强烈的纬度环境梯度和高生物生产力为特征，所有这些都与浮游生物资源和浮游生物场的分布相关。IFOP在该地区进行季节性水声和生物海洋学调查，作为国家杰克马鲛评估计划的一部分。

年际聚集状态分布
符合条件的数据池包含8819条记录，其中两个响应均为阳性（2023年4573条，2024年582条，2025年3664条）。对于杰克马鲛，训练部分包含1716条低状态、2312条中等状态和2585条高状态记录；随机保留部分分别包含573条、771条和862条记录。对于南极磷虾，相应的训练计数分别为3303条、1194条和2117条，保留部分的计数分别为1101条、398条和706条。所有三年的记录都出现在两个部分中。

讨论
在合并的调查记录中，杰克马鲛和南极磷虾的聚集状态与多变量水文和浮游生物条件相关，而不是孤立的标量协变量。实际盐度、海水密度异常、溶解氧、记录相关深度、距海岸的距离和总浮游动物丰度在拟合模型诊断中反复出现。这些模式在生态上与占据多变量不同部分的聚集状态一致。

结论
在合并的2023-2025年智利北部和中部调查记录中，杰克马鲛和南极磷虾的聚集状态与水文条件、溶解氧、记录相关深度和浮游生物群落变异性相关。分析框架结合了声学、浮游生物网和环境观测来描述域内的聚集状态关联。

CRediT作者贡献声明
Francisco Plaza-Vega：写作——审阅与编辑、写作——原始草稿、可视化、验证、方法论、调查、形式分析、数据管理、概念化。
Montserrat Aránguiz：方法论、调查、形式分析。
Victor Catasti：验证、调查、数据管理、概念化。
María ángela Barbieri：写作——审阅与编辑、写作——原始草稿、验证、监督、调查。
Omar Chocotea：写作——原始草稿、验证。

利益冲突声明
作者声明以下可能的财务利益/个人关系可能被视为潜在的利益冲突：Francisco Plaza-Vega报告称获得了国家研究与发展机构的财政支持。如果还有其他作者，则他们声明没有任何已知的财务利益或个人关系可能影响本文报告的工作。