《Food Chemistry》：Sex-specific lipidomic profiling of the marine mussel
Mytilus coruscus: A comparative analysis of male and female lipid metabolism
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摘要依赖性别脂质代谢在海洋双壳类的生理适应与繁殖中起着关键作用，但其分子基础尚不明确。本研究采用基于超高效液相色谱-高分辨质谱（UPLC-HRMS）的脂质组学方法，系统表征了贻贝的性别特异性脂质图谱。结果显示，雌壳体内甘油磷脂含量较高，尤其是富含多不饱和脂肪酸的磷脂酰胆碱和磷
摘要
依赖性别脂质代谢在海洋双壳类的生理适应与繁殖中起着关键作用，但其分子基础尚不明确。本研究采用基于超高效液相色谱-高分辨质谱（UPLC-HRMS）的脂质组学方法，系统表征了贻贝的性别特异性脂质图谱。结果显示，雌壳体内甘油磷脂含量较高，尤其是富含多不饱和脂肪酸的磷脂酰胆碱和磷脂酰乙醇胺；而雄壳体富含甘油酯类，特别是富含饱和脂肪酸的甘油三酯。主成分分析和正交偏最小二乘判别分析表明，雌雄个体之间存在明显的代谢分离。共鉴定出140种差异脂质，其中甘油磷脂主要富集于雌壳，而甘油酯在雄壳中呈现双向调控。通路分析表明，甘油磷脂代谢、甘油酯周转以及多不饱和脂肪酸相关通路发生协同重构。此外，雌壳还积累了较高水平的神经酰胺，提示鞘脂代谢发生改变，雌雄之间存在脂质重塑差异。本研究揭示了依赖性别的脂质代谢策略差异，为贻贝营养评价和精准养殖提供了新的见解。
引言
海洋毛蚶 Mytilus coruscus（M. coruscus）是一种具有商业价值和生态重要性的双壳类物种，广泛分布于东亚沿海地区，尤其是东海和黄海。作为滤食性生物，M. coruscus 在维持水质和生态系统稳定性方面发挥着关键作用。此外，由于其富含蛋白质、维生素、矿物质和生物活性脂质等高营养价值的成分，尤其是ω-3多不饱和脂肪酸（PUFAs），如二十碳五烯酸（EPA）和二十二碳六烯酸（DHA），M. coruscus 被认为是一种珍贵的海产品资源（Gon?alves等，2021；He等，2021；Manz等，2023）。这些脂质成分与多种促进健康的功效密切相关，包括抗炎、心脏保护和神经保护作用（Calder，2015；Han & Gross，2003）。随着消费者对健康和营养认识的提高，含有天然生物活性成分的功能性食品在全球范围内的需求日益增长。近期研究表明，生物活性食物成分可以通过调节代谢过程和疾病相关通路产生有益的生理效应，突显了天然资源在功能性食品开发方面的潜力（Chen, Chen & Fu，2023）。海洋生物，特别是可食用的双壳类，是功能性成分的重要来源，包括多不饱和脂肪酸（PUFAs）、磷脂和其他生物活性脂质，这些成分赋予了它们营养价值及潜在的健康促进作用。
脂质在双壳类中发挥着基础性作用，不仅作为能量储备，还是细胞膜的重要组成部分和生理过程的调节剂，涉及繁殖、应激适应和代谢稳态（Harlina等，2023；Rigano等，2020；Stillwell & Wassall，2003）。贻贝的脂质组高度复杂，包含多种脂质类别，如甘油酯（GLs）、甘油磷脂（GPs）和鞘脂（SPs），每类具有独特的结构和功能特性（Cajka & Fiehn，2014；He等，2020；Yang & Han，2016）。GPs是细胞膜的主要成分，对膜完整性和流动性至关重要；而中性脂质，如甘油三酯（TGs），主要作为能量储备（Hu等，2023；Li等，2020）。此外，脂质衍生代谢物，包括PUFA衍生分子和SPs，参与繁殖、应激反应和细胞稳态等生理过程的调控（Amai等，2025；Han等，2003；Song等，2023）。在海洋双壳类中，由于生殖投资和生理需求的差异，脂质代谢可能表现出性别依赖性特征。雌性通常需要大量脂质资源，特别是磷脂和多不饱和脂肪酸，以支持卵母细胞发育、胚胎发生和早期幼虫生长。相比之下，雄性将代谢资源分配给精子发生和精子功能，这可能涉及不同的脂质利用和能量代谢模式。因此，性别特异性的脂质重塑可能反映了雌雄个体之间生殖需求和生理适应的差异（Mittendorfer，2005）。这些生理差异表明，性别依赖性脂质代谢调控可能体现在脂质组成和代谢通路上。此前在Mytilus属物种中的研究报告了雌雄之间脂质类别和脂肪酸组成的差异；然而，大多数研究主要局限于总脂质分析，缺乏分子水平的表征（Xue等，2023；Yang等，2024）。
近年来，脂质组学领域取得了重大进展，特别是超高效液相色谱串联高分辨质谱（UPLC-HRMS）技术，使得复杂生物系统中脂质分子种类的全面表征成为可能（Han等，2003；Wang等，2025；Windarsih等，2024）。该方法为高分辨率研究脂质代谢提供了强有力的平台，不仅揭示了组成差异，还揭示了代谢重编程（Cajka等，2017）。尽管技术取得了进步，但目前针对M. coruscus性别依赖性代谢差异的系统性和综合性脂质组学研究仍然有限。特别是，结构性脂质、储存脂质以及生物活性脂质相关代谢过程的协同重塑尚未得到充分阐明。从食品与营养角度看，性别依赖性脂质变异可能影响可食用海洋资源的营养质量和靶向利用。双壳类中的脂质不仅作为能量储备，还是重要的营养成分，包括磷脂、长链多不饱和脂肪酸和其他生物活性脂质，这些成分赋予了海产品的功能价值。因此，表征性别特异性脂质图谱可以为了解雌雄个体之间的营养差异提供见解，并为海产品质量评价和高附加值海洋产品开发提供支持。然而，此前针对Mytilus属物种的研究主要关注总脂质含量和脂肪酸组成，而对单一脂质物种及其代谢调控的全面表征仍然有限。因此，性别依赖性脂质组学分析为阐明脂质重塑模式并促进可食用海洋资源的精准利用提供了有效策略。
近年来，基于高分辨质谱的多组学技术取得了重大突破，为系统表征复杂代谢改变提供了强有力的方法。非靶向代谢组学已成功应用于鉴定全局代谢特征和揭示生物系统中的潜在代谢通路，展现了其在检测常规靶向分析无法发现的分子变化方面的能力（Xiang等，2026）。类似地，基于超高效液相色谱-高分辨质谱（UPLC-HRMS）的非靶向脂质组学能够全面表征多种脂质分子种类，并为与生理变异相关的脂质代谢重塑提供宝贵的见解。本研究采用基于UPLC-HRMS的脂质组学方法，系统表征了M. coruscus的性别依赖性脂质代谢重编程。本研究旨在从分子水平全面表征性别依赖性脂质组学差异，鉴定关键脂质特征和潜在生物标志物，并阐明与膜重塑、能量稳态和脂质介导信号相关的协同代谢通路。通过整合组成分析和通路水平分析，本研究为双壳类繁殖生理和代谢适应的调控机制提供了新的见解，并为精准养殖和海洋资源高附加值利用提供了理论基础。
章节摘要
试剂与化学品
高效液相色谱（HPLC）级甲醇、乙腈、异丙醇、甲基叔丁基醚（MTBE）和甲酸购自Fisher Scientific公司（美国俄亥俄州费尔菲尔德）。LC-MS级乙酸铵和氘代脂质内标购自Sigma-Aldrich公司（美国密苏里州圣路易斯）。超纯水使用Milli-Q系统制备（Millipore，美国马萨诸塞州比勒里卡）。
样品制备
M. coruscus 标本采集自江苏省连云港市一家水产养殖场。
脂质类别组成在性别间存在差异
脂质组成比较分析揭示了M. coruscus中显著的性别依赖性差异。如图1所示，GLs和GPs是两组中均占主导地位的脂质类别，两者合计占脂质总含量的80%以上。雌壳中GPs的比例更高，而雄壳中GLs的丰度相对更高。相比之下，SPs和其他微量脂质类别占脂质总量的不足10%，且雌雄之间变异相对有限。
结论
总之，本研究对M. coruscus的性别依赖性代谢差异进行了全面的脂质组学表征，揭示了雌雄之间协同的脂质代谢模式。雌壳表现为GPs和多不饱和脂肪酸水平升高，反映了膜重塑和脂质代谢适应方面的差异；而雄壳则表现为富含中性脂质的脂质特征，表明其代谢偏向能量储存。
作者贡献声明
陈立平： 撰写——审阅与编辑，撰写——初稿撰写，方法学，调查研究，形式化分析，数据整理。 刘宇： 撰写——审阅与编辑，方法学。 余刚： 撰写——审阅与编辑，资源，调查研究。 潘明飞： 软件，资源，方法学，调查研究。 夏光华： 监督指导，资源。 李兆杰： 软件，资源。 史浩浩： 撰写——审阅与编辑，资金获取，形式化分析，概念化。
利益冲突声明
作者声明不存在可能影响本文所述工作的已知竞争性财务利益或个人关系。
致谢
本研究由国家自然科学基金委员会（22308073）、农业农村部水产品加工重点实验室（NYJG202601）、中国国家博士后科学基金（2025M783006）、海南省海洋渔业资源高效利用与加工重点实验室（KLEU-2024-4）以及海南省国际科技合作计划（GHYF2026045）共同资助。
陈立平|刘宇|余刚|潘明飞|夏光华|李兆杰|史浩浩
