葡萄渣富含花青素的提取物通过调控碳氮代谢提高水培生菜的品质和产量

《Food Chemistry》：Anthocyanin-rich extract from grape pomace enhances the quality and yield of hydroponic lettuce by modulating carbon–nitrogen metabolism

　　

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  葡萄皮渣富含花青素的提取物（ACNs）提高了水培生菜的产量。
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  ACNs改善了光合作用，并上调了酚类化合物生物合成相关酶的表达。
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  ACNs通过增强氮同化酶活性降低了硝酸盐含量。
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  ACNs调节了碳-氮代谢以及初级代谢与次级代谢之间的平衡。

引言

生菜（Lactuca sativa L.）是一种广泛栽培且具有重要经济价值的叶类蔬菜，以其促进健康的特性而闻名。作为一种低热量且富含膳食纤维、维生素、矿物质及多种植物化学物质的来源，生菜为消费者提供了显著的抗氧化、抗炎和心血管代谢益处（Narra et al., 2024; Wallace et al., 2020; Yang et al., 2022）。这些健康效应主要归因于其酚类化合物的含量，包括酚酸、黄酮类化合物和花青素，它们既赋予植物色素色泽，又增强了抗氧化能力（Kaulmann et al., 2014; Shen et al., 2022）。然而，食用生菜也会引入膳食硝酸盐，其在植物组织中的积累因潜在的健康风险而引发食品安全担忧（Guo, 2021）。因此，开发有效的栽培策略对于增强有益抗氧化物质（如酚类化合物）的积累，同时降低硝酸盐含量至关重要。营养品质与安全参数的协同改善不仅提高了消费者接受度，还促进了高质量生菜的可持续生产。

生菜中硝酸盐和抗氧化物质的积累受栽培环境、农业管理措施和遗传因素的影响（Duan et al., 2019; Qadir et al., 2017; Zhou et al., 2018）。在植物中，硝酸盐首先由硝酸还原酶（NR）和亚硝酸还原酶（NiR）同化为铵，随后铵通过谷氨酰胺合成酶-谷氨酸合酶（GS-GOGAT）途径转化为氨基酸（Fortunato et al., 2023）。因此，氮肥施用量和影响硝酸盐同化的光照因素是决定生菜硝酸盐积累的最重要因素（Pérez-López et al., 2018; Qadir et al., 2017）。一项涉及包括生菜在内的10种叶类蔬菜的研究发现，高强度光照显著降低了硝酸盐的积累，并增加了酚类化合物的积累（Colonna et al., 2016）。酚类化合物作为植物的主要次级代谢产物，主要通过苯丙烷途径合成，该途径由关键酶催化，包括苯丙氨酸解氨酶（PAL）、查尔酮合酶（CHS）、黄烷酮-3-羟基化酶（F3H）、二氢黄酮醇-4-还原酶（DFR）、黄酮-3,5-羟基化酶（F35H）和UDP-葡萄糖:黄酮3-O-葡萄糖苷转移酶（UFGT）（Lillo et al., 2008; Wheeler et al., 2022）。已有研究表明，非生物胁迫因素（包括干旱、低温、盐分、强紫外线辐射、高浓度CO₂和营养缺乏）可以诱导苯丙烷途径的激活，从而增强酚类化合物的生物合成（Chen et al., 2020; Paim et al., 2020; Sharma et al., 2019）。然而，减少氮肥投入或施加不利环境等措施往往导致生菜产量下降（Qadir et al., 2017; Zhou et al., 2018）。改变光照强度的策略虽然有效，但能耗高且主要限于受控栽培系统（Colonna et al., 2016; Pérez-López et al., 2018）。同时，生菜品种选育耗时长且劳动密集（Wei et al., 2025）。因此，开发经济可行且易于实施的同时实现高产高质的栽培技术，仍然是研究人员和生产者的关键目标。

诱导 elicitation 已成为一种经济高效且简便的替代方案，用于提升蔬菜中活性化合物和整体品质，是传统生物技术方法的有力补充。花青素是一类水溶性黄酮类化合物，近年来显示出巨大的潜力，不仅可作为直接清除活性氧物种（ROS）的物质，还可作为生物活性诱导剂和信号分子参与植物生理调节（Jan et al., 2024; Maleva et al., 2018; Mi et al., 2021）。根据这一诱导机制，近期证据表明，外源花青素在不同条件下能有效调节植物的防御和代谢途径。例如，叶片喷施花青素作为生理调节剂，可促进抗氧化酶活性，增加镉在叶片亚细胞区室中的螯合，从而降低籽粒中的镉积累（Mi et al., 2021）。在非生物胁迫下，外源花青素的应用刺激了黄酮类化合物的内源生物合成，并促进了大量营养元素的获取（Jan et al., 2024）；而通过基因手段提高花青素含量则通过优化硝酸盐同化和利用的协调作用，增强了植物对缺氮和盐分的耐受性（Truong et al., 2018）。尽管取得了这些令人鼓舞的成果，花青素作为天然诱导剂在调节叶类蔬菜品质中的作用仍不明确。特别是，外源花青素是否通过何种生化机制同时调控生菜（Lactuca sativa L.）中氮同化和酚类次级代谢的信号网络，目前仍不清楚。

葡萄加工过程中会产生大量废弃物，给副产品管理带来重大挑战（Spinei & Oroian, 2021）。然而，这些葡萄残渣富含酚类化合物，尤其是花青素，因此为花青素的施用提供了一个经济可行且可扩展的来源（Allison & Simmons, 2018; Pascoalino et al., 2021）。因此，本研究探讨了葡萄皮渣富含花青素的提取物（ACNs）对水培生菜产量和营养品质的影响，特别关注促进健康酚类代谢物的积累和降低硝酸盐含量这一叶类蔬菜的关键品质参数。为阐明其潜在机制，我们采用了一种综合方法，结合了酶学分析、转录分析和广靶向代谢组学。我们的结果表明，施用葡萄皮渣衍生的花青素提供了一种可行的策略，可以在不影响产量的情况下提高生菜的营养和功能性品质，从而支持高值功能蔬菜的生产。

章节摘录

化学药品与试剂

紫叶生菜（品种：紫罗兰）种子购自北京金土地农业技术研究院。福林酚试剂、没食子酸、儿茶素、矢车菊素-3-O-葡萄糖苷、2,2-二苯基-1-苦肼基（DPPH）和2,2'-联氮-双（3-乙基苯并噻唑-6-磺酸）（ABTS）购自上海麦克林生物技术有限公司（中国上海）。植物RNA纯化试剂盒购自上海生物工程技术有限公司（中国上海）。HiScript II Q RT

形态参数、生物量和叶绿素含量

叶片喷施0.1至5 g L^?1 ACNs后，生菜生长和形态表现出明显的剂量依赖性改善。与对照组相比，ACNs处理的生菜莲座叶更大更紧凑，根系更粗更长（图2A）。2 g L^?1 ACNs对生菜生长促进作用最佳，与对照组相比，地上部和根部鲜重分别增加28.9%和19.2%，干重分别增加53.9%和30.7%，干物质含量分别增加27.9%和23.4%。

讨论

生菜越来越多地以生食沙拉的形式食用，使其营养品质成为饮食中促进健康的植物化学物质摄入的关键决定因素（Colonna et al., 2016; Yang et al., 2022）。这一趋势引发了人们对通过农艺策略富集可食组织中酚类和抗氧化成分的兴趣。在这些方法中，利用生物或非生物诱导剂进行诱导已成为一种促进蔬菜中活性化合物积累的创新策略（Liu et

结论

据我们所知，本研究首次提供了证据，表明叶片喷施ACNs可以同时促进抗氧化化合物的积累并降低生菜中的硝酸盐含量，而不会损害生物量产量。在测试的浓度中，2 g L^?1 ACNs在生长表现和品质参数之间取得了最理想的平衡。光合性能的改善伴随着碳和氮代谢物、酶活性以及……的协调变化。

生成式AI使用声明

作者使用DeepSeek这一AI工具，协助在撰写本手稿期间进行语言润色和表达精炼。

作者贡献声明

纪银花（Yinhua Ji）：撰写——初稿，可视化，方法论，数据整理。傅一帆（Yifan Fu）：可视化，方法论。杨晓辉（Xiaohui Yang）：方法论。尚映昕（Yingxin Shang）：方法论。肖宇豪（Yuhao Xiao）：方法论。马露瑶（Luyao Ma）：撰写——审稿与编辑，概念构思。吕昊枫（Haofeng Lv）：撰写——审稿与编辑，概念构思。陈青（Qing Chen）：撰写——审稿与编辑，概念构思。梁斌（Bin Liang）：撰写——审稿与编辑，概念构思。周伟伟（Weiwei Zhou）：撰写——审稿与编辑，方法论，资金获取。

未引用参考文献

Jia, Z., T, M., and W, J, 1999

Laitila, Suvanto and Salminen, 2019

利益冲突声明

作者声明，他们不存在已知的竞争性经济利益或个人关系可能影响到本文报告的工作。

致谢

本研究得到国家自然科学基金（32302661）、青岛科技为民专项（25-1-5-cspz-2-nsh）以及乳酸肽对番茄植株施肥和抗逆性影响研究项目（660/2424117）的支持。

纪银花|傅一帆|杨晓辉|尚映昕|肖宇豪|马露瑶|吕昊枫|陈青|梁斌|周伟伟