《Hydrobiologia》：Molecular approaches to phylogeny and species boundaries in Lethrinus (Teleostei, Lethrinidae): insights from a taxonomic complex along Mozambique coast
编辑推荐：
准确的物种界定对于理解产生和维持生物多样性的进化过程至关重要，尤其是在以高连通性和广泛分布为特征的海洋系统中。印度-西太平洋的珊瑚礁相关鱼类为研究这些动态提供了理想框架，但由于形态保守性和隐存多样性，许多类群的分类仍未得到很好解决。本研究对龙占鱼属（Lethr
准确的物种界定对于理解产生和维持生物多样性的进化过程至关重要，尤其是在以高连通性和广泛分布为特征的海洋系统中。印度-西太平洋的珊瑚礁相关鱼类为研究这些动态提供了理想框架，但由于形态保守性和隐存多样性，许多类群的分类仍未得到很好解决。本研究对龙占鱼属（Lethrinus）（Teleostei：Lethrinidae）进行了全面的分子评估，将形态学数据与线粒体标记（COI和控制区）相结合，分析了横跨印度-太平洋的430个标本，重点关注西印度洋。研究人员采用结合了物种界定分析、遗传距离和系统发育重建的整合框架，探讨了这一广泛分布的珊瑚礁鱼类谱系内的谱系多样化模式和物种边界。研究结果揭示了若干名义种内存在大量隐存多样性和深度遗传结构，表明龙占鱼属（Lethrinus）的物种丰富度目前被低估。特别是，星斑龙占鱼复合体（L. nebulosus complex）包含两个高度分化的谱系，具有不同的地理分布，而其他案例则凸显了此前未被认识的进化谱系以及西南印度洋范围内的分布扩展。这些模式表明，区域环境因素和海洋屏障可能在塑造印度-西太平洋地区的种群结构和多样化中发挥关键作用。总体而言，研究结果表明，仅凭形态学不足以解决该类群的物种边界问题，整合分类学方法对于准确的生物多样性评估至关重要。这些结果对海洋生物多样性监测和渔业管理具有重要意义，强调了在数据缺乏地区将分子工具纳入环境和保护框架的必要性。
一、研究背景与科学问题
准确的物种界定是理解生物多样性产生与维持机制的基础，尤其在连通性高、分布广泛的海洋系统中尤为关键。然而，由于形态保守性和隐存多样性，许多海洋鱼类类群的分类长期未能得到有效解决。龙占鱼属（Lethrinus）隶属于鲈形目（Perciformes）龙占鱼科（Lethrinidae），是印度-太平洋珊瑚礁生态系统中一类兼具重要生态和经济价值的底栖鱼类，支撑着该区域的手工业和商业渔业。然而，该属物种因外部形态特征重叠、体色变异受多种环境因素影响，长期以来面临严重的鉴定困难和分类混乱。传统基于形态特征（如体形、齿型、鳞片等）的分类体系难以准确区分物种，导致物种记录不一致、生物多样性评估偏差以及渔业管理数据的失真。特别是在莫桑比克沿岸，有关龙占鱼属的分子遗传学研究极为有限，大部分工作集中于物种分布和生态调查，其系统发育关系和物种边界的认知仍存在重大空白。为解决上述问题，本研究对龙占鱼属开展了迄今最为全面的分子评估，旨在揭示其遗传多样性、系统发育关系及潜在的隐存分化，为制定有效的保护和渔业管理策略提供科学依据。
二、主要技术方法
研究人员采用了整合分类学框架，综合运用形态学鉴定、基于线粒体细胞色素c氧化酶亚基I（COI）和控制区（Control Region，CR/D-loop）的双基因分子标记分析，对覆盖印度-太平洋广域范围的430份龙占鱼属标本（其中126份来自2018至2022年间于莫桑比克沿海5个采样点采集的新鲜标本）进行系统研究。分析方法包括基于Kimura双参数（K2P）模型的自动分区物种界定分析（ASAP）、成对遗传距离计算、最大似然法（ML）和贝叶斯推断（BI）的系统发育重建，并结合形态学初步物种假说（Primary Species Hypothesis，PSH）与分子结果对比，最终提出次级物种假说（Secondary Species Hypothesis，SSH）。
三、研究结果
整合分类学
基于形态学特征将全部内群COI序列划分为26个形态种（PSH）。ASAP分析的最优分区以3.2%的阈值将数据集划分为33个假定物种（SSH），其中7个形态种被进一步拆分为多个独立遗传谱系。所有由ASAP鉴定的假定物种均在ML和BI系统发育树中获得高支持率（超快速自展值UfB≥95，后验概率PP=1）。COI遗传距离矩阵显示，种内距离范围为0%至7%（最高见于L. harak），种间距离范围为5%至23%，存在部分重叠，未形成清晰的条形码间隙，反映出海洋鱼类中常见的高种群连通性和近期分化历史。
系统发育重建
基于COI与CR联合数据集构建的系统发育树强有力地支持了龙占鱼属的单系性（UfB=100，PP=1）。在属内，传统的基于体形和齿型的三组分类方案（犬齿低体型、犬齿高体型、臼齿高体型）仅在臼齿高体型组中显示出一定的形态-分子一致性，而犬齿组的物种在系统树上相互交织，暗示该类群的形态相似性可能源于趋同演化或祖先性状保留。研究特别发现：（1）星斑龙占鱼（L. nebulosus）被解析为两个深部分化谱系——谱系A仅分布于南非，可能实为L. scoparius；谱系B则广泛分布于莫桑比克及印度-太平洋多地；（2）马氏龙占鱼（L. mahsena）中存在与L. atkinsoni聚为一支的印度标本，表明L. atkinsoni的分布范围可能扩展至西南印度洋；（3）L. lentjan/microdon复合体中存在一个独立谱系B，与狭义的名义种相距甚远，遗传距离高达13.52%至21.03%，很可能代表误定物种。
四、讨论与结论
研究表明，龙占鱼属内存在显著的形态-分子不一致现象，大量隐存多样性尚未被认识，名义种的物种丰富度被严重低估。这一模式与海洋系统中日益普遍的隐存种复合体现象一致。研究指出，传统基于体形和齿型的形态分类无法可靠反映龙占鱼属的进化历史，尤其对于犬齿型物种，其形态相似性更可能是趋同演化或祖征保留的结果，而非近缘关系的指示。相反，臼齿高体型物种表现出更强的形态-分子对应关系，可能与食性特化和栖息地利用的生态专化有关。
研究结论部分指出：研究结果强调了整合分类学方法的必要性，即结合分子、形态和生态数据来解决物种边界并阐明这一生态和经济重要性属内的进化关系。总体而言，形态分组与分子系统发育之间的不一致，尤其是在犬齿型物种中，突显了龙占鱼属内基于形态分类的局限性。本研究所恢复的系统发育模式表明，龙占鱼属内的多样化深受印度-西太平洋地区历史生物地理过程的塑造。海平面波动引起的栖息地破碎化周期以及海洋屏障的出现，可能促进了浅水珊瑚礁系统中异域分化和谱系持久性。这些发现支持了即使在具有高扩散能力的海洋生物中，区域性屏障和历史隔离也能导致深层遗传结构的观点。更广泛地说，本研究记录的广泛形态-分子不一致表明，龙占鱼属内的物种多样性被大大低估，多个名义种包含了多个独立进化的谱系。此类模式在海洋系统中日益被认识到，隐存种复合体普遍存在。综上所述，这些结果有助于加深对进化和生物地理过程如何构建海洋生物多样性的理解，强调将分子数据纳入分类学框架以准确捕捉谱系多样性和进化历史的必要性。
