基于系统发育基因组学与生长特征的隐存种分化研究：大西洋小鲔（Euthynnus alletteratus，鲭科）的种群结构与隐存种鉴定

《Hydrobiologia》：Concordance between phylogenomics and growth in describing cryptic speciation of little tunny (Euthynnus alletteratus, Scombridae)

　　

摘要专业翻译 小鲔（Euthynnus alletteratus，鲭科）具有重要的经济价值，渔获量巨大。近期研究发现，其东南种群和北部种群分别处于过度捕捞的高风险和中等风险水平。本研究通过遗传学、基因组学与生长分析的联合手段，对E. alletteratus的种群结构及系统发育关系进行了探究。遗传数据包含来自9个采样地点的633个个体，共定义263个单倍型的mtDNA CR（线粒体DNA控制区）序列。基因组数据包含对89个个体测序获得的37,888个SNP（单核苷酸多态性）。生长数据来源于对466个背鳍鳍棘的鉴定，其中207个个体来自东北大西洋，259个来自热带东南大西洋。遗传标记（mtDNA CR）和基因组标记（SNP）均检测到显著的遗传不连续性，与北部和热带个体的不同生长模式相一致。因此，遗传和生物学数据支持大西洋内鲔属（Euthynnus）存在隐存种分化的假说，即包含一个北部亚热带—温带种和一个热带种。此外，两个种内部均检测到种群分化，每个种至少包含三个亚种群，揭示出比先前预期更为复杂的种群结构。

论文解读

一、研究背景与科学问题

小鲔（Euthynnus alletteratus）隶属鲭科（Scombridae），是大西洋和地中海海域重要的经济性小型金枪鱼类，渔获量巨大，在区域渔业社区中具有重要的经济地位。然而，近年来其种群资源面临严峻压力：大西洋东南部种群已被评估为存在过度捕捞的高风险，北部种群也被认为处于中等风险水平。尽管国际大西洋金枪鱼养护委员会（ICCAT）已将小鲔列为小型金枪鱼物种工作组的重点研究对象，但截至目前，相关管理当局尚未提出针对性的管理措施。

此前对E. alletteratus种群结构的研究已揭示出一定程度的遗传异质性。早期研究（Alvarado Bremer & Ely, 1999）及后续基于核基因和线粒体基因座的分析（Ollé et al., 2022）均表明，大西洋和地中海的小鲔种群并非单一随机交配单元。北大西洋东西部种群之间存在较高的固定指数（F_ST）值，而热带与北部大西洋种群之间的遗传分化甚至达到与同属不同种间分化相当的水平。这一遗传不连续性随后通过耳石形态差异（Mu?oz-Lechuga et al., 2023）得到进一步证实。

然而，关于该物种的种群结构、生长模式、繁殖行为和洄游规律等生物学信息仍十分有限，已有研究仅覆盖了有限的地理范围。生长参数（如渐近长度和生长系数）在不同研究之间表现出显著差异，可能受样本数量、个体大小范围、硬组织结构、处理技术和研究区域等多种因素影响。因此，整合种群遗传学、形态学和生命史数据，有望为海洋中上层鱼类的种群结构提供更为准确和全面的认识。

基于此，本研究旨在通过整合遗传学、基因组学和生长分析，进一步探究大西洋和地中海海域北部与热带E. alletteratus的种群结构，并评估直布罗陀海峡（SG）和西西里海峡（SC）是否构成该物种基因流动的自然屏障。

二、研究内容与主要结论

研究人员在ICCAT小型金枪鱼年度计划的框架下，自2018年起持续采集样本，覆盖了大西洋东部和地中海的两大区域：北部区域包括葡萄牙（PRT）、西班牙（ESP）、突尼斯（TUN）和马耳他（MLT），热带区域包括塞内加尔（SEN）、科特迪瓦（CIV）和加蓬（GAB）。研究结合了线粒体DNA控制区（mtDNA CR）序列分析、双酶切限制性位点关联DNA测序（ddRADseq）基因组分析以及背鳍鳍棘生长分析。mtDNA CR分析共纳入633个个体，定义了263个单倍型；基因组分析对89个个体进行测序，获得37,888个SNP；生长分析则基于466个背鳍鳍棘样本（北部207个，热带259个）。

研究得出以下主要结论：

1. 遗传学和基因组学结果：基于mtDNA CR的种群遗传分析显示，北部种群（PRT、ESP、TUN）之间无显著遗传差异，可归为一组，但与东部地中海（MLT）之间存在高度显著的遗传分化（Phi_ST = 0.117，P < 0.001）。热带区域内部也检测到显著的遗传差异，如CIV与GAB之间（Phi_ST = 0.035，P < 0.001）以及SEN与GAB之间（Phi_ST = 0.035，P < 0.001）。基于SNP的EUTHYNNUS数据集分析表明，北部E. alletteratus（PRT）与三个热带采样点之间的F_ST值，与E. alletteratus和E. lineatus/E. affinis复合群的种间比较值相当。POP数据集分析进一步显示，热带群体内部SEN、CIV和GAB之间存在显著的遗传分化，DAPC分析推断出三个不同的聚类。

2. 系统发育与物种界定：基于37,888个SNP的最大似然系统发育重建显示，Auxis属与Euthynnus属完全分离，支持值均为100%。北部大西洋E. alletteratus形成单系群（100%支持），热带群体也形成单系群（99.9%支持）。值得注意的是，一个加蓬个体出现在E. lineatus分支中，而一个E. lineatus个体则出现在热带E. alletteratus分支中，这被解释为不完全谱系分选（incomplete lineage sorting）所致。基于mtDNA的系统发育分析形成了三个强支持的聚类：E. lineatus和E. affinis（二者无法区分）、热带大西洋E. alletteratus、以及北部大西洋和地中海E. alletteratus。多种物种界定方法（ABGD、PTP、mPTP）一致支持将大西洋E. alletteratus划分为北部和热带两个独立物种。

3. 生长分析：北部个体的体长范围为8.5～103 cm SFL（平均49.5 ± 17.4 cm），热带个体为27～87.2 cm（平均45.1 ± 16.3 cm）。两个群体的截面直径与体长关系均具有较高的决定系数（R² = 0.98，P < 0.05），但斜率存在显著差异。边缘类型和边缘增量比（MIR）分析显示，北部个体的透明带形成具有明显的季节性（12月至5月为高峰），而热带个体的年轮沉积模式不明确。年龄估计方面，北部个体年龄范围为0～10岁，热带个体为0～7岁。北部样本的读数一致性较高（PA = 95.65%～97.59%，CV = 1.12%，APE = 0.53%），而热带样本的读数一致性相对较低（PA = 57.53%～74.90%，CV = 12.11%，APE = 5.95%）。生长建模中，von Bertalanffy生长函数（VBGF）对所有数据集均为最优拟合（AICw和LOOICw = 1）。贝叶斯框架下，北部和热带群体的渐近长度（L_∞）、生长系数（k）和L₀均存在显著差异。

三、结论与讨论

本研究通过遗传、基因组和生长数据的整合分析，为Euthynnus alletteratus在大西洋海域的隐存种分化假说提供了有力支持。遗传标记（mtDNA CR）和基因组标记（SNP）均检测到北部与热带个体之间显著的遗传不连续，且这一不连续与两组个体不同的生长模式相吻合。因此，研究认为大西洋海域的Euthynnus属应包含两个隐存种：一个北部亚热带-温带种和一个热带种。此外，两个种内部均检测到至少三个亚群的种群分化，揭示出比先前预期更为复杂的种群结构。这一发现对E. alletteratus的渔业资源评估和管理具有重要的指导意义，提示管理当局应针对不同的遗传和生物学单元制定差异化的管理策略，以有效应对过度捕捞风险。