季节整合的生物技术雄蜂子脾移除与蜂王限制（BAM）在温带中欧蜂群中实现稳定 Varroa destructor 控制且不损害蜂群健康：非化学、有机与合成防治策略田间比较

《Pest Management Science》：Comparison of nonchemical, organic and synthetic Varroa destructor control strategies in honey bee colonies: effects on parasite load, colony strength and health

　　

背景：Varroa destructor（瓦螨）仍是蜂群最重要的生物威胁，且对合成杀螨剂（synthetic acaricides）抗性增加，需要替代防治策略。本研究比较了四种贯穿季节的 Varroa 管理策略，其差异在于春季雄蜂子脾管理和夏末处理策略：(i) 不进行雄蜂子脾移除的合成处理；(ii) 有机 Baden–Württemberg（BW）方案；(iii) 集成草酸（oxalic acid）“split and treat”策略；(iv) 子脾可获得性调控（brood availability manipulation, BAM），一种结合系统性雄蜂子脾移除和蜂王限制的生物技术策略。

结果：强化雄蜂子脾移除有效抑制季节性螨种群增长，而较有限移除仅提供中等控制。未包括雄蜂子脾移除的合成处理策略中，蜂群在仲夏超过处理阈值。夏末处理效果因策略而异，BAM 和 BW 方案实现最一致的螨减少，而集成策略效果较低且更可变。残留侵染水平反映了这些差异。

结论：蜂群表现，包括群势、工蜂羽化重、脂肪体储备和病毒流行率，在各处理间无差异。虽未观察到蜂蜜产量的统计学可检测差异，但该探索性分析受各处理组蜂群数量限制。越冬蜂寿命显示轻微变异，BAM 蜂群存活略延长。这些发现表明，季节性整合的生物技术管理可有效控制 V. destructor，而不损害蜂群表现，为温带中欧条件下合成杀螨剂提供可持续替代方案。? 2026 作者。Pest Management Science 由 John Wiley & Sons Ltd 代表 Society of Chemical Industry 出版。

论文解读：季节整合生物技术管理对 Varroa destructor 的控制及其蜂群健康效应

研究背景与问题：Varroa destructor（瓦螨；V. destructor）是西方蜜蜂（Apis mellifera L. 1758）当前最重要的健康威胁，未加针对性控制时，侵染通常导致蜂群在6个月至3年内崩溃。O'Connell et al. 将防治分为化学与非化学策略；实践中常归为合成化学处理、有机化学处理和生物技术（非化学）管理。合成杀螨剂如 amitraz、tau-fluvalinate 和 coumaphos 高效省力，但残留累积和抗性发展广受报道，并促成近期大规模蜂群损失。甲酸和草酸是有机防治核心：甲酸可穿透封盖子，草酸仅作用于分散期螨，在无子期最有效；德国 Baden–Württemberg（BW，巴登-符腾堡）方案将重复雄蜂子脾移除与两次夏末60%甲酸结合，但效果可随天气变化。雄蜂子脾移除利用螨对雄蜂房的偏好，可显著降低侵染；蜂王限制等子脾中断策略可限制螨繁殖并提高处理效果。然而，这些基于子脾的干预最佳时机与强度仍缺乏田间充分检验，且多数评价关注移除螨绝对数量，忽略早期移除可阻止更多后续繁殖机会。全季节比较合成、有机和生物技术策略对 Varroa 种群动态、蜂群表现及越冬蜂质量的综合影响仍有限。为此，研究人员比较四种中欧当前使用策略：合成策略、BW 方案、集成生物技术-化学策略，以及此前未试验的强化非化学子脾可获得性调控（brood availability manipulation, BAM）策略。

关键技术方法：研究队列来自德国南部三个蜂场共38群 Apis mellifera（Nürtingen n=14；K?ngen A n=12；K?ngen B n=12），由1龄开放交配姐妹王带领。研究人员采用 Liebefeld 法评估群势并标准化蜂群，在各蜂场内进行分层区组随机化（stratified block randomization）。监测自然落螨（natural mite drop, NMD）和成蜂侵染率（bee infestation rate, BI）。四种策略分别采用 flumethrin、BW 甲酸方案、草酸“split and treat”及 BAM 的雄蜂子脾移除加蜂王限制。所有蜂群随后接受标准化 amitraz 终末击倒以估算残留螨群和处理效果。还评估分蜂倾向、蜂蜜产量、群势、越冬蜂存活、干重、脂肪体储备和病毒逆转录 PCR（RT-PCR），并用 R 混合模型、广义相加混合模型等分析。

主要研究结果：
3.1 Effects of drone brood removal on seasonal Varroa dynamics（雄蜂子脾移除对季节性 Varroa 动态的影响）：4—7月监测显示，无雄蜂子脾移除的合成组 BI 和 NMD 陡峭非线性上升，至7月初超过常用处理阈值；标准移除（1框）显著减缓增长但仍随时间上升；强化移除（3框）未检测到显著时间上升，两种指标均远低于阈值。
3.2 Total mite removal via drone brood removal（通过雄蜂子脾移除的总螨移除量）：强化组全季节累计移除螨量显著高于标准组，约多80%，中位季节移除量分别为每群134只和82只；蜂场地点未检测到影响。
3.3 Reproductive potential of extracted mites (offset-GAM)（移除螨的繁殖潜力，offset-GAM）：虽强化组移除更多螨，但在繁殖加权框架下，处理组间无显著差异；移除时机呈强烈显著非线性季节模式，模型比较强烈支持繁殖加权模型。
3.4 Resulting Varroa burden before late-summer treatment（夏末处理前 Varroa 负荷）：通过夏末处理和 amitraz 后续处理累计螨计数回顾估计，无雄蜂子脾移除组螨负荷更高且变异更大，中位2256只；标准组中位739只，BAM 组中位532只。负二项广义线性模型显示，BAM 组较无移除组估计降低82%，标准组降低74%，1框与3框处理间无显著差异。
3.5 Effects of drone-comb manipulation on Colony-level performance（雄蜂脾操作对蜂群水平表现的影响）：雄蜂脾管理强烈影响分蜂倾向，移除雄蜂框数越多，王台发育越少；1框组较强化组发生王台优势比 OR=14.2，无雄蜂框组 OR=67.6。蜂蜜产量在移除强度、蜂场及交互间无显著差异，但作者指出组内蜂群数有限，应视作探索性；夏末处理前群势也无显著处理差异，蜂场解释部分变异。
3.6 Late-summer Varroa management（夏末 Varroa 管理）
3.6.1 Treatment efficacy of late-summer Varroa control（夏末 Varroa 防治效果）：效果按 BAM 91.7±7.0%、BW 81.3±6.9%、合成72.5±7.0%、集成62.5±6.8%排列。线性混合模型显示管理策略和蜂场显著影响效果；BAM 显著优于集成和合成，BW 显著优于集成；BAM 与 BW 间无显著差异。BAM 蜂群间变异较小，响应更一致。
3.6.2 Post-treatment mite infestation (dispersal phase)（处理后分散期螨侵染）：处理后成蜂洗样显示总体侵染低，BAM 最低（0.31±0.32%），其次 BW 1.08±0.32%、集成1.14±0.31%，合成最高1.97±0.34%；仅 BAM 与合成差异显著；部分单群超过3%。
3.7 Bee health indicators（蜜蜂健康指标）
3.7.1 Colony population size at the onset of wintering（越冬开始时群势）：管理策略和蜂场均未显著解释成蜂数变异，各组合约8700—10100只蜂进入越冬。
3.7.2 Dry emergence weight of worker bees（工蜂羽化干重）：各管理和蜂场间高度一致，均值约19.4—20.8 mg，无显著差异。
3.7.3 Fat body reserves of newly emerged workers（新羽化工蜂脂肪体储备）：脂肪体含量约10.2%—10.9%，管理策略无显著影响，Tukey 校正后无显著两两差异。
3.7.4 Virus prevalence（病毒流行率）：总体病毒流行率低；急性蜜蜂麻痹病毒（ABPV）是唯一较常检出病毒，每组3—5群；仅1群检出畸形翅病毒（DWV），囊状幼虫病毒（SBV）和慢性蜜蜂麻痹病毒（CBPV）未检出；因阳性少未作统计比较。
3.7.5 Winter bee survival（越冬蜂存活）：越冬蜂存活因策略而异，BAM 平均存活最长，其次集成、合成、BW；Kaplan–Meier 估计分别为34.67±0.46、33.12±0.53、32.22±0.61和30.77±0.61天。生存曲线显著不同，Cox 回归显示管理策略总体显著，蜂场不影响。

讨论部分总结：研究认为，雄蜂子脾移除效果更依赖时机而非绝对移除螨数；早期移除延缓季节性种群增长并防止超阈值，尤其强化管理。BAM 和 BW 夏末除螨最高且稳定，集成策略较低且变异大；处理后成蜂侵染验证了这些模式。强化雄蜂子脾移除降低分蜂倾向，未检测到群势和生理代价；蜂蜜产量无统计可检测降低，但组内数量限制需谨慎。机制上，V. destructor 依赖子脾、呈非线性增长，早春繁殖螨对季节增长贡献不成比例；雄蜂房繁殖成功高，三框轮换提供持续诱捕并作为繁殖汇。管理上，BAM 劳动密集，需频繁查群和处理蜂王，适合优先非化学防治的体系。夏末效果应理解为完整季节策略结果，而非单一活性成分效应；春季干预改变处理前螨压，低初始螨压使处理更可预测。集成策略低效不应解释为草酸活性低，操作、蜂飞行、处理时巢内蜂比例、再侵染和漂移等田间因素可能影响实现效果。越冬蜂发育与夏末螨高峰重叠，BAM 越冬蜂最长寿，但差异仅约2—4天，且试验41天结束，应谨慎解释；未发现病毒流行率组间差异。限制包括 n=38 组内样本少、统计力有限、未设不处理阴性对照以避免健康和再侵染风险、田间变异大；标准化 amitraz 后续仅作为诊断终末击倒。

研究结论翻译：通过田间直接比较四种 Varroa 管理策略，本研究表明，能够更强抑制季节性螨种群增长的管理策略，往往比主要依赖夏末干预的策略产生更有利的防治结局。整合系统性子脾可获得性调控（BAM）的策略减少了早期螨种群扩张，并获得更高且更稳定的夏末效果。集成策略相对较弱的表现突出表明，成功的 Varroa 管理取决于季节性时机和种群背景，而不仅仅是措施的组合。机制上，有效策略利用依赖子脾的繁殖，在春季移除雄蜂子脾上的繁殖期螨，在夏末移除工蜂子脾上的繁殖期螨，从而限制指数增长。重要的是，强化子脾管理未导致可检测的蜂群群势或生理参数不良影响，而分蜂倾向降低，越冬蜂寿命略有改善。未观察到蜂蜜产量统计学可检测降低，尽管这一探索性结局需谨慎解释。然而，由于该管理策略涉及多次囚王，要求养蜂者在夏末找到并处理蜂王，因此需要一定养蜂技能。总体而言，BAM 策略表明，在本研究条件下，季节协调的、基于子脾的管理控制寄生虫繁殖潜力，可在不化学干预下显著抑制 Varroa 种群，强调良好养蜂实践、早期干预和生物学时机在可持续螨管理中的重要性。