《Ethology》：The Company We Keep: Effects of Different Social Environments on Male Guinea Pig Behaviour and Hormones Over the Course of the Ontogeny
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社会环境在个体一生中不断变化，个体必须在其个体发育过程中适应这些不同环境。因此，本研究旨在检验两种不同社会环境是否会导致雄性家豚鼠从幼体阶段至成年早期，在个体发育过程中出现行为和内分泌特征差异。为此，20只雄性豚鼠生活在两种不同社会环境中。不同社会环境由异性配
社会环境在个体一生中不断变化，个体必须在其个体发育过程中适应这些不同环境。因此，本研究旨在检验两种不同社会环境是否会导致雄性家豚鼠从幼体阶段至成年早期，在个体发育过程中出现行为和内分泌特征差异。为此，20只雄性豚鼠生活在两种不同社会环境中。不同社会环境由异性配对饲养组成，其中一组接受来自不熟悉豚鼠的额外社会刺激（3×/周，最多10 min），另一组不接受该刺激。结果显示，受刺激雄性在青春期和成年期表现出更多社会正性（sociopositive）和性/求偶（sexual/courtship）家笼行为，并在社会行为测试中表现出更多社会兴趣行为，但以皮质醇基础和反应值作为指标时，睾酮或下丘脑–垂体–肾上腺皮质轴（hypothalamic–pituitary–adrenocortical-axis，HPA-axis）（re）activity（即（再）活动性）无差异。结果还显示，在两个处理组中，睾酮值在个体发育阶段之间或阶段内均不稳定，而皮质醇反应值在两个处理组中于个体发育阶段内和阶段间稳定，但幼体阶段首个反应值除外。行为差异可能是受刺激雄性对社会环境的调整；它们可能表现出更多社会正性行为，因为其生活环境使更多社会正性行为的优势可能超过其他行为策略。两组之间缺乏激素差异可能指向介导行为差异的不同因素。一个可能的介导因素是社会学习（social learning），但不能排除睾酮作为另一介导因素。总体而言，结果显示已发生对不同社会环境的行为调整，这可被视为变化社会环境中行为可塑性（behavioural plasticity）的证据，并可能为社会生态位顺应（social niche conformance）提供证据。
论文解读
社会环境是动物生态位的重要组成部分。个体调整自身以适应所处社会环境，从而形成更好的表型–环境匹配，通常对获得较高适合度（fitness）非常重要。社会环境可定义为同种个体及其与焦点个体相互作用的总和，但个体一生中的社会环境并非恒定不变。动物可能迁入新社会环境，其他个体的迁移、死亡或出生可使社会环境改变，自身支配等级也可能变化，这些因素会影响个体与同种个体的互动数量。个体发育过程中存在敏感期（sensitive phases），例如出生前、出生后早期和青春期；在这些阶段，遗传、表观遗传或内分泌系统可组织并塑造表型。下丘脑–垂体–肾上腺皮质轴（hypothalamic–pituitary–adrenocortical axis，HPA-axis）是调节糖皮质激素释放的高度保守机制，参与繁殖、免疫功能、代谢和脑功能。HPA轴活动性和反应性被认为是表型调整的重要机制。表型可塑性（phenotypic plasticity）通常分为情境可塑性（contextual plasticity）和发育可塑性（developmental plasticity）。豚鼠是研究社会行为表型可塑性的合适对象，已知群体饲养与配对饲养雄性在睾酮、攻击性和繁殖策略上存在差异。既有研究较少同时考察不同社会环境中HPA轴（re）activity、激素稳定性以及行为随个体发育阶段的变化。因此，研究人员检验两种社会环境对雄性豚鼠从幼体到成年早期行为、HPA轴（re）activity、睾酮及激素稳定性的影响，并假设两组可能在家笼或行为测试、基础与反应皮质醇及睾酮、上述激素的时间稳定性方面存在差异，但未预设方向。
关键技术方法概述：20只雄性短毛豚鼠（Cavia aperea f porcellus）来源于德国明斯特大学行为生物学系繁殖群。断奶后，每只焦点雄性与无亲缘、年龄相近雌性进行异性配对饲养，至约140日龄。动物分为两组：一组每周3次接受不熟悉豚鼠的额外社会刺激，另一组不接受。研究人员每2周进行皮质醇反应测试（cortisol response test，CRT），采集基础皮质醇、睾酮及1 h和2 h后皮质醇；录制并盲法分析家笼行为；实验末进行雄性–雌性互动测试（male–female interaction test，MFIT）、社会主动性测试（social initiative test，SIT）和踏阶测试（step-down test，SDT）。统计分析使用广义线性混合模型、线性混合模型、Wilcoxon检验、Mann–Whitney-U检验、Fisher精确检验及重复性（repeatability）分析。
研究结果
3.1 不同社会环境对激素的影响：首次CRT（CRT1）中，两组任何激素值均无显著差异。后续8次CRT中，基础皮质醇、1 h和2 h后皮质醇以及基础睾酮均未发现处理、时间或处理×时间交互效应；个体斜率也无处理差异。
3.2 激素随时间的稳定性
3.2.1 跨阶段稳定性：睾酮值在两个处理组中均不稳定。基础皮质醇仅非刺激组呈中度稳定，刺激组不稳定。1 h和2 h后皮质醇在两个处理组中稳定或中度稳定。
3.2.2 阶段内稳定性：睾酮值在两组三个个体发育阶段内均不稳定。基础皮质醇仅在刺激组幼体和青春期稳定，成年期不稳定；非刺激组各阶段均不稳定。1 h后皮质醇在两组青春期和成年期稳定，幼体期不稳定。2 h后皮质醇在两组幼体、青春期和成年期均稳定或中度稳定。体重及相关分析未显示处理差异。
3.3 行为
3.3.1 家笼行为：广义线性混合模型未发现总体处理差异，但事后检验显示，刺激组成年期社会正性行为显著多于非刺激组，青春期和幼体无显著差异；性/求偶行为各阶段无差异。具体行为中，刺激组青春期肛生殖器舔舐（ano-genital licking）显著更多，成年期呈趋势；刺激组青春期和成年期鼻肛嗅闻（naso-anal sniffing）显著更多；幼体期鼻鼻嗅闻（naso-nasal sniffing）呈趋势。攻击和玩耍行为发生频率过低，未能进行可靠统计分析。
3.3.2 雄性–雌性互动测试（MFIT）：刺激组社会正性行为显著多于非刺激组，性/求偶行为无差异，非刺激组社会休息（social resting）呈趋势更多。
3.3.3 社会主动性测试（SIT）：刺激组对幼体雄性表现出更多社会正性行为的趋势，但经Bonferroni-Holm校正后不显著。
3.3.4 踏阶测试（SDT）：两组无差异。
讨论总结
4.1 两种不同社会环境诱导行为差异：社会刺激为与不熟悉雌雄豚鼠相遇。刺激组更多社会正性行为可能适应模拟高密度环境。在低密度环境，雄性豚鼠采取攻击性资源防御和早期繁殖策略；在高密度环境，排队或偷配雄性攻击较少，建立和维持与雌性的社会关系更重要。社会正性行为与雄性繁殖成功相关。行为差异可被概念化为社会生态位顺应（social niche conformance）。差异在青春期和成年期出现，可能由幼体期社会环境塑造，指向发育可塑性。幼体期无差异可能与性/求偶行为本身较少、统计效力较低有关；Gleske et al. 2026曾在幼体末期发现社会正性行为差异，本研究未发现的原因尚不明确。社会学习可能是介导因素。
4.2 两种不同社会环境未诱导HPA轴（re）activity或睾酮差异：该结果与Lürzel et al. 2010、Lürzel, Kaiser, Krüger, and Sachser 2011部分不一致。差异可能源于刺激起始时间不同：本研究在断奶后立即开始，而后者约在86日龄晚期青春期开始。相同处理或环境在不同个体发育阶段可引发不同激素反应。睾酮具有组织效应，不能确认或排除其介导HPA轴（re）activity。也可能社会刺激时间不足以引起强烈HPA轴变化，或刺激组已发生一定习惯化。
4.3 皮质醇反应随时间稳定，基础皮质醇较不稳定：睾酮不稳定是已知现象，本研究将其扩展至不同社会环境和不同个体发育阶段。皮质醇反应值阶段内和跨阶段稳定，与既有文献一致。1 h后皮质醇代表反应速度，2 h后皮质醇代表反应幅度；幼体期1 h后皮质醇不稳定，而2 h后皮质醇已稳定，提示反应速度在幼体期后稳定，反应幅度自断奶后稳定。基础皮质醇跨阶段仅非刺激组中度稳定，阶段内仅刺激组幼体和青春期稳定。基础糖皮质激素通常较反应性指标更不稳定。差异可能与社会丰富度和可预测性有关。
研究结论翻译：本研究结果显示，面对变化的社会环境出现了行为可塑性。初步证据表明，对不同社会环境的行为调整可被视为社会生态位顺应。若如此解释，受刺激雄性的行为变化可视为对其社会环境的调整，该环境模拟较高密度环境，其中更多社会正性行为的收益可能超过更多攻击行为的收益。两组缺乏激素差异可能指向介导行为差异的不同因素。一个可能介导因素是学习，但不能排除睾酮作为另一介导因素。未来研究可进一步探讨社会学习如何与已有或假设的激素机制、行为可塑性以及可能的社会生态位顺相适应。研究表明，虽然皮质醇反应幅度自断奶后是稳定特征，但该反应速度仅在幼体阶段后稳定。因此，研究皮质醇反应速度稳定化过程背后的机制可能具有意义。
