热带岛屿繁殖比预期更困难：克拉里昂岛莱桑信天翁持续繁殖失败及觅食限制与捕食压力

《Ecology and Evolution》：Breeding on a Tropical Island Proves More Difficult Than Expected: The Ongoing Breeding Failure of Laysan Albatross on Clarion Island

　　

摘要：20世纪80年代，莱桑信天翁（Laysan Albatross, Phoebastria immutabilis）将其繁殖范围扩展至东太平洋，并在墨西哥沿海数个岛屿上建立繁殖群。这些岛屿间繁殖群增长差异很大，可能反映了迁入率（immigration rates）和本地条件（如食物可获得性（food availability）和捕食风险（predation risk））的差异，而这些因素可影响繁殖成功率（breeding success）和种群动态（population dynamics）。研究人员评估了克拉里昂岛（Clarion Island）莱桑信天翁2016–2023年的繁殖表现（breeding performance）与其觅食生态（foraging ecology）和本地捕食（local predation）的关系。研究人员通过周期性巢检查（nest checks）监测繁殖成功率，并通过焦点观察（focal observations）量化捕食率（predation rates）。研究人员使用全球定位系统（GPS）设备追踪觅食行程（foraging trips），并分析血样中的稳定同位素（stable isotopes, δ¹⁵N, δ¹³C）。研究期间，该繁殖群经历完全繁殖失败（complete breeding failure）。研究结果表明，两个因素可能促成这一结果：（1）觅食限制（foraging limitations）和（2）高捕食率（high predation rates）。克拉里昂岛位置偏远，使莱桑信天翁必须前往更远的觅食场（feeding grounds），可能减少获取高质量猎物（high-quality prey）的时间。这可能影响其食性 δ¹³C 特征，而该特征在本研究中与孵化成功率（hatching success）相关。此外，雏鸟（hatchlings）经历极高捕食。总之，明显的觅食限制（foraging constraints）和强烈的本地捕食阻碍了成功繁殖和本地补充（local recruitment）。这些因素可能有助于解释近几十年来克拉里昂繁殖群的有限增长。该研究提供了繁殖群状态及其主要威胁的基线数据（baseline data），可作为规划保护和管理策略的关键输入。

研究背景与问题：新海鸟繁殖群的形成并不常见，尤其对于对繁殖地高度忠诚的鹱形目（Procellariiformes）海鸟，促进或阻碍该过程的因素仍知之甚少。20世纪80年代，莱桑信天翁（Laysan Albatross, Phoebastria immutabilis）从东北夏威夷群岛扩展至东太平洋，繁殖分布范围增加约4000 km，并在墨西哥沿海数个岛屿建立繁殖群。不同岛屿的繁殖群增长差异明显，可能反映迁入率（immigration rates）和本地条件差异，如食物可获得性（food availability）和捕食风险（predation risk），这些因素可影响繁殖成功率（breeding success）和种群动态（population dynamics）。Guadalupe Island 的莱桑信天翁繁殖群增长迅速，而克拉里昂岛（Clarion Island）繁殖群巢数很少，数十年来几乎没有增长。为识别限制该小繁殖群的因素，研究人员评估了克拉里昂岛莱桑信天翁的繁殖成功率、觅食生态（foraging ecology）以及卵和雏鸟对捕食的脆弱性，以提供该地点莱桑信天翁状态和威胁的基线数据，并指导保护与管理行动。

研究人员开展的研究、结论与意义：研究人员于2016–2023年监测克拉里昂岛莱桑信天翁繁殖表现，并结合觅食生态和本地捕食分析。研究结论是：该繁殖群在研究期间完全繁殖失败；觅食限制和高捕食率可能是两个主要促成因素。克拉里昂岛位置偏远，莱桑信天翁需前往更远觅食场，可能减少获取高质量猎物的时间，并影响与孵化成功率相关的食性 δ¹³C 特征；同时，雏鸟遭受极高捕食。觅食限制和强烈本地捕食共同阻碍成功繁殖和本地补充（local recruitment），可能解释近几十年来克拉里昂繁殖群增长有限。该研究提供了繁殖群状态及主要威胁的基线数据，对保护和管理策略规划具有重要意义。

关键技术方法（≤250字）：样本队列来源为克拉里昂岛繁殖的莱桑信天翁巢、成鸟、卵、雏鸟和血样。2016–2023年每年1–3月全岛搜寻并标记巢，对海军基地3 km内约80%巢每日两次检查，记录孵化成功率（hatching success）和出飞成功率（fledging success），用相机陷阱和直接观察判定失败原因。2018–2019年对9巢进行焦点观察（focal observations）计算鞭蛇攻击率，并实施人为干预捕捉蛇。2018、2019、2020、2022年部署GPS（GT-120）50枚，回收33枚，分析孵化期和育雏期觅食行程，使用 tripSplit、期望最大化二值聚类（expectation–maximization binary clustering, EMbC）和核密度利用分布（KUD50）。2018–2020年采集血样分析 δ¹³C 和 δ¹⁵N。数据分析包括 χ² 检验、广义线性混合模型（generalized linear mixed model, GLMM）、Firth 偏差校正逻辑回归（Firth bias-reduced logistic regression）和 AIC_c 模型比较；孵化成功建模使用12个繁殖尝试（2018年5个、2019年7个）。

研究结果：
繁殖成功率：2016–2023年克拉里昂岛莱桑信天翁无繁殖成功。四类繁殖失败原因：亲鸟弃巢/不在后被渡鸦（Common Raven, Corvus corax）取食，占44%–66%；克拉里昂岛鞭蛇（Clarion Island whip snake, Masticophis anthonyi）捕食雏鸟，占26%–41%；蚂蚁捕食雏鸟，占0%–7%；可能雏鸟饥饿，占3%–7%。孵化期失败均为亲鸟不在后被渡鸦取食；育雏期主要失败原因为鞭蛇捕食。部分年份孵化成功率较高，但所有雏鸟在出生后数日内被蛇捕食。2018与2019年失败原因一致（χ²=2.20, p=0.86）。

鞭蛇攻击率：焦点观察期间，9个巢共记录190次蛇攻击雏鸟。雏鸟孵出第1天平均遭受9.8 attacks·day^?1（2–18 attacks·day^?1）。广义线性混合模型显示，天气条件和雏鸟年龄显著影响捕食率（天气：t=?3.446, p=0.0005；雏鸟年龄：t=?3.231, p=0.001）。晴天攻击率高于多云或雨天；雏鸟风险最高，蛇攻击数随时间下降。无干预巢中，所有雏鸟在孵出当天或次日被蛇杀死，表明孵出后立即具有高捕食脆弱性。

觅食行程：研究人员获得29条完整轨迹，其中孵化期11条、育雏期18条。孵化期平均最大距离为3630 km，平均总距离9925 km，平均约14.5天完成。最远个体在海上18天，最大距离5552 km，总距离14304 km；多数行程向北，区域使用代表性为90.1%。育雏期平均最大距离291 km，平均总距离862 km，平均47 h完成；最长行程165 h，最大距离1586 km，总距离3428 km；区域使用代表性为92%。核密度分析显示，孵化期核心觅食区主要在加利福尼亚流系统（California Current System），靠近美国加利福尼亚海岸，尤其是旧金山与洛杉矶之间，距繁殖群约2000 km；育雏期核心区位于繁殖群南-东南约200 km。

觅食参数对繁殖成功的影响：研究人员评估12个繁殖尝试，其中10个成功孵化、2个失败。Firth偏差校正逻辑回归显示，δ¹³C 与孵化成功呈负相关（β=?2.46, 95% CI: ?7.61 至 ?0.45；似然比检验 χ²=6.57, df=1, p=0.010），优势比（OR）=0.09。模型比较支持 δ¹³C 为最有信息量的孵化成功预测因子；仅包含 δ¹³C 的模型 AIC_c=8.43，Akaike 权重=0.61。包含 δ¹⁵N、觅食行程时长或繁殖季节的模型未明显改善模型支持。所选模型预测，孵化成功概率随 δ¹³C 增加而下降，但在观测同位素范围极端处不确定性增加。

讨论总结与结论翻译：讨论认为，克拉里昂岛莱桑信天翁至少自2003年以来持续繁殖失败。两个主要因素与觅食生态和强烈本地捕食有关。与 Guadalupe Island 和 Tern Island 比较，克拉里昂岛莱桑信天翁需更远到达觅食场，尤其孵化期。孵化期主要在加利福尼亚流系统觅食，类似 Guadalupe Island；同位素特征也类似 Guadalupe Island，而不同于中太平洋的 Tern Island。地理位置差异导致时间分配不同：尽管三个繁殖群孵化期行程时长相对相似，但克拉里昂岛到觅食场距离更远，可能更大比例时间用于旅行而非觅食。孵化期亲鸟弃巢/不在频繁，增加渡鸦取食卵机会，可能与莱桑信天翁营养生态和地理位置有关。孵化期长62–66天，莱桑信天翁可损失多达22%体重；成鸟需维持至少1600–1900 g；条件较差个体更可能在配偶返回前离巢。食物质量和可获得性影响海鸟繁殖；本研究中 δ¹³C 较不富集时卵更可能孵化，提示高质量猎物供应可能限制繁殖表现。鞭蛇捕食强烈，无雏鸟存活；攻击率与雏鸟年龄和天气有关，蛇在温暖晴天更活跃。孵化时巢内化学线索增加可能提高巢可检测性。广泛繁殖失败导致无新个体补充；带环回收显示两个繁殖个体分别来自 Whale-Skate Island 和 Guadalupe Island，当前繁殖群可能主要依赖迁入。莱桑信天翁对繁殖地和配偶高度忠诚，即使反复失败也返回，可能形成进化陷阱。

结论翻译：觅食限制和强烈捕食可能共同导致克拉里昂岛莱桑信天翁持续繁殖失败。这些因素，加上高地点忠诚和有限行为可塑性，可能通过繁殖失败限制繁殖群增长。该研究提供克拉里昂岛莱桑信天翁繁殖群状态、动态及主要威胁的基线数据，并为未来保护和管理提供重要见解。特别地，捕食者控制可能不可行，因为渡鸦和克拉里昂岛鞭蛇为本地物种，且鞭蛇为特有种并受保护。鉴于繁殖失败主因似乎为自然而非人为，长期管理的必要性和潜在后果应仔细评估。保护行动可包括将卵或新孵化雏鸟转移至繁殖条件更有利的已建立繁殖群，而非无限期强化管理以维持克拉里昂岛繁殖。实施前需进一步研究此类行动的可行性和保护收益。