Lima（秘鲁）气候变化与城市增长下特有 Vasconcellea candicans 的栖息地适宜性与暴露：集合物种分布模型与城市扩张预测整合

《Ecology and Evolution》：Assessing Habitat Suitability and Exposure of the Endemic Vasconcellea candicans Under Climate Change and Urban Growth in Lima, Peru

　　

雾绿洲（lomas）是通过捕获季节性雾水分而在南美洲沿海沙漠中支撑独特生物多样性的植被岛。尽管具有生态重要性，其仍是该区域受威胁最严重的生态系统之一，尤其在 Lima 周边，非正规城市化和气候变化驱动其退化。然而，在这些生态系统中生活的特有种植物，在气候与人为压力共同作用下仍研究不足。在此，研究人员将集合物种分布模型（ensemble species distribution modelling）与城市增长预测整合，以联合量化气候和人为压力对 Vasconcellea candicans（Lima 雾绿洲的特有关键种）栖息地适宜性的影响。利用出现记录和环境预测变量，在共享社会经济路径（Shared Socioeconomic Pathways, SSP）SSP2-4.5 和 SSP5-8.5 情景下校准了五种算法的集合模型。适宜性输出与当前城市土地覆盖及 2050 和 2070 年土地变化模型（Land Change Modeller, LCM）预测进行叠加。随机森林（Random Forest, RF）表现最佳（曲线下面积 AUC = 0.968，真技能统计 TSS = 0.773），温度年较差（Temperature Annual Range, bio07）和粉粒含量为主要预测变量。集合模型识别出当前 2891 km² 高适宜栖息地；未来预测到 2070 年范围为 4% 损失至 56% 增加，并识别 2020–2050 为最关键管理窗口，以在城市巩固封闭保护干预选择之前进行干预。城市扩张已经影响 36.12 km² 高适宜栖息地，预计到 2070 年达到 126.94 km²（+251%），在南部城市边缘前沿加剧，而该处保护区覆盖率仍然有限。正式将额外雾绿洲单元指定为脆弱生态系统、将保护扩展至未保护高适宜斑块，并执行城市增长边界，是防止雾绿洲进一步侵占所必需的。

全球生物多样性丧失因土地利用变化、栖息地破碎化和气候变化而加速，在快速城市化区域影响更甚。Lima 是南美城市非计划大都市扩张的典型，非正规城市化与土地贩运驱动雾绿洲（lomas，由冬季雾维持的沿海沙漠季节性植物群落）栖息地丧失及土壤物理、化学和生物退化。雾绿洲由 Humboldt Current 与稳定副热带反气旋相互作用形成的低于 1000 m a.s.l. 的冬季雾维持，分布秘鲁和智利北部沿海沙漠；El Ni?o-Southern Oscillation（ENSO，厄尔尼诺-南方涛动）强事件会以强降雨增加植被覆盖但降低物种丰富度。Peru 有 67 个已知雾绿洲，最高密度围绕 Lima。除气候变异外，雾绿洲还面临人口增长、资源过度开发、入侵种和反复火灾等压力。Vasconcellea candicans (A. Grey) A. DC. 是 Critically Endangered 特有种，也是 Lima 雾绿洲的生态关键种和伞护种，保护其栖息地可保护同域生物；其大气水拦截能力可作生态系统健康生物指示，果实浆液具天然抗氧化剂，有食品工业社会经济价值。此前 SDM 在 Peru 多用于作物和动物，罕见用于直接受城市压力的特有种；城市扩张分析与栖息地适宜性建模也未整合。为弥补该空白，研究人员开展集合 SDM 与城市增长预测整合研究，目标包括模拟当前及 2050、2070 潜在分布；刻画 1990–2020 城市扩张并预测未来；空间整合识别受城市侵占风险的高适宜栖息地并评估与保护区的重叠。

主要关键方法：研究人员从 GBIF 下载 Lima 的 Vasconcellea candicans 出现记录，记录跨 1964–2025，86.10% 采集于 2020–2025，93.10% 来自 iNaturalist 公民科学，其余来自标本馆和 DNA-barcoding 凭证；经坐标、分类核对和 250 m 空间稀疏后得 101 个有效出现点。环境变量初始 31 个，包括 19 个生物气候、3 个地形和 9 个土壤变量，经方差膨胀因子（Variance Inflation Factor, VIF）< 5 筛选保留 12 个。在 biomod2 中以地表范围包络（Surface Range Envelope, SRE）生成 5 组各 1000 个伪不存在点，评估 9 种算法、10 次随机划分；保留随机森林（Random Forest, RF）、MARS、GBM、GLM、MaxEnt，以 TSS 加权平均构建集合物种分布模型（ensemble species distribution modelling）。气候预测使用 ACCESS-CM2、IPSL-CM6A-LR、MIROC6 三个 GCM 及 SSP2-4.5、SSP5-8.5，覆盖 2050s 和 2070s。城市扩张使用 MapBiomas Peru Collection 3.0（1985–2024，30 m）分析 1990–2020，并用 MOLUSCE/Land Change Modeller（LCM）的多层感知机（Multilayer Perceptron, MLP）、Markov 链和元胞自动机预测 2050、2070；最后进行空间叠加。

3.1 模型性能与变量贡献：通过 10 次校准-验证划分，RF 表现最高（AUC = 0.968 ± 0.019；TSS = 0.773 ± 0.078），MARS、GBM、GLM、MaxEnt 次之，GAM、FDA、CTA 被排除；bio07 和 silt content 最重要，平均重要性分别为 27.2% 和 25.4%，slope、总氮、阳离子交换量随后，aspect 最低。结论为五个保留算法收敛于一致的驱动因子层次。

3.2 当前潜在分布：集合模型识别 Lima 8500.42 km² 适宜栖息地（24.28%），高适宜 2891.28 km²（8.26%）；高适宜在脆弱生态系统和雾绿洲中分别占 46.85% 和 25.01%，Regional Conservation Area（RCA，区域保护区）高适宜 15.15%，National Protected Areas（NPA，国家保护区）仅 1.18%，显示 RCA 和脆弱生态系统的保护价值。

3.3 未来潜在分布：低投影 IPSL-CM6A-LR SSP2-4.5 到 2070s 高适宜下降 4.08% 至 2773.22 km²；高投影 ACCESS-CM2 SSP5-8.5 增加 56.35% 至 4520.45 km²；2050s 至 2070s 情景差距从 886.51 km² 扩大到 1747.23 km²，2020–2050 为关键管理窗口。

3.4 1990–2020 年城市增长时空分析：MapBiomas 显示城市从 429.0 增至 848.5 km²，净增 419.5 km²；1990–2000 绝对增量最大，随后 Urban Expansion Rate Index（UERI，城市扩张速率指数）下降；中心区贡献 84%–93%，南部从 2.7% 升至 8.8%；Kernel Density Estimation（KDE，核密度估计）热点外移；Landscape Shape Index（LSI，景观形状指数）下降、Compactness Index（CI，紧凑度指数）上升、斑块数减少，显示城市形态紧凑合并。

3.5 城市扩张多时相动态：LCM 预测城市从 2020 年 843.10 km² 升至 2050 年 1285.75 km² 和 2070 年 1563.07 km²，累计 +85.4%；2020–2050 最快，之后减速；扩张集中于 Lima Metropolitana 和 Callao 边缘及南部沿海丘陵坡地。

3.6 适宜栖息地与城市扩张空间重叠：2020 年 36.12 km² 高适宜栖息地处于关键冲突区，2050 年 99.69 km²，2070 年 126.94 km²（+251%）；南部城市边缘前沿最大，涉及 Villa María del Triunfo、Pachacámac、Lurín 及 Ca?ete 的 Cerro Azul、Quilmana、Nuevo Imperial；多数风险高适宜栖息地不在保护边界内。

讨论指出，五个保留算法均表现优良且驱动因子一致；RF 优势与非线性和抗过拟合有关；bio07 反映副热带反气旋与 Humboldt Current 形成的逆温层控制雾发生和植被物候；粉粒、阳离子交换量、总氮反映雾影响坡地细质、有机活跃土壤。当前高适宜仅 8.26%，损失小斑块对濒危种有不成比例群落后果；未来情景分歧大，SSP5-8.5 增益可能部分来自海拔上移，但高排放也加剧 ENSO 并扰乱 Humboldt Current，且 SDM 不能保证定殖，故增益应视为气候可用栖息地上限。城市侵占不可逆，2020 年基线损失已存在，到 2070 低投影下增至 126.94 km²，超过人口增长，土地权属复杂，边缘效应可能降低邻近适宜性；单威胁评估低估气候增益与城市损失的协同。保护方面，RCA 集中高适宜但暴露最大，NPA 与物种核心错配；优先扩展 RCA 至未保护高适宜斑块，特别 Villa María del Triunfo、Pachacámac、Lurín，可考虑私人保护区（ACPs）和城市增长边界，并将制图纳入 Lima 大都市空间规划。局限包括出现记录少、GBIF 和公民科学偏差、生物气候基线时间错配、未来未验证、地形和土壤恒定、LCM 假设历史连续、未正式传播不确定性、未纳入生物互作和扩散等。结论翻译为：集合物种分布模型与空间显式城市增长预测的整合表明，Vasconcellea candicans 在 Lima 雾绿洲面临双重且叠加的威胁：其分布气候敏感并受土壤约束，集中于脆弱生态系统；同时加速的城市扩张不可逆地消除大都市边缘高适宜栖息地。2020–2050 窗口提供最大有效干预机会，否则城市巩固将封闭选择。气候预测带来大量不确定性，但即便中等排放情景适宜栖息地也收缩，高排放下表观增益可能被高估。有效保护 Vasconcellea candicans 需要超越单威胁框架和仅正式保护区指定。将 RCA 网络扩展至未保护高适宜斑块，优先 Villa María del Triunfo、Pachacámac 和 Lurín 边缘碎片，结合与雾绿洲界限一致的城市增长边界，并将栖息地适宜性制图纳入大都市空间规划。总体而言，这些措施是对本文记录侵占前沿最具操作可行性的响应。更广泛地，该空间整合方法可直接转移到沿海南美城市-沙漠界面中其他特有类群；未来优先事项包括对命名斑块进行野外验证、纳入扩散数据并将框架扩展至其他雾绿洲系统。