《Ecology and Evolution》：Sociability Under Anthropogenic Change: From Individual Behaviour to Population-Level Consequences
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动物对人为环境变化的响应不仅取决于个体表型（phenotype），还取决于个体之间的相互关联方式。社会性（sociability）——即个体寻求或容忍与同种个体（conspecifics）建立联系的倾向——将个体行为与社会组织和种群过程相衔接。在
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动物对人为环境变化的响应不仅取决于个体表型（phenotype），还取决于个体之间的相互关联方式。社会性（sociability）——即个体寻求或容忍与同种个体（conspecifics）建立联系的倾向——将个体行为与社会组织和种群过程相衔接。在本综述中，我们整合了实证与理论研究成果，将社会性视为连接个体行为、社会网络（social network）与人为变化下种群过程（population process）的机制性轴心。我们将社会性与社会性程度（sociality）及社会复杂性（social complexity）等更宽泛的概念加以区分，并跨类群和生物组织层级整合证据。我们考察了社会性如何介导动物对栖息地改造（habitat modification）、气候变化（climate change）、污染（pollution）、干扰（disturbance）、人为投喂（provisioning）及非随机死亡（non-random mortality）的响应，以及这些响应如何从社会互动（social interaction）扩展至网络和更广泛的社会组织。跨系统而言，社会性对环境变化的缓冲或放大效应取决于环境干扰如何重塑社会关联的成本与收益。通过改变能量约束、捕食风险、疾病暴露以及信息和资源的获取，人为环境变化可以改变社会关联在何时、以何种方式、对何人有利。社会纽带可能降低短期压力和不确定性，但也可能加剧竞争、病原体传播或社会失稳。这些结果具有强烈的背景依赖性，随物种生态学、社会组织方式、时间尺度及更广泛的干扰格局而变化。通过将社会性定位为人为变化从个体扩展至种群的重要通路，我们确定了未来研究的优先方向，尤其是长期基于个体的研究，以厘清社会行为的可塑性与一致性，并检验人为变化如何塑造对社会性状（social trait）的选择。
论文主体内容总结
1 引言
人为环境变化正在深刻改变地球生态系统，而行为变化是动物对环境改变最早且最灵活的反应之一。动物不仅作为独立个体与环境互动，也作为由同种个体反复互动所塑造的社会环境的成员而存在。即使通常被标记为“独居”的物种，也会与同种个体发生重复性、非随机性的互动，形成影响个体行为与适合度（fitness）的社会环境。社会性作为个体在非攻击性情境下与同种个体建立联系的倾向，是动物个性（animal personality）研究中的重要维度，但也是研究最少、定义最不一致的领域之一。本综述将社会性的情境依赖性表达与可重复的个体间差异加以区分，后者构成个性特质。人为环境变化可通过个体内可逆可塑性、发育变化或选择与人口过程改变种群内社会性表型的分布。
1.1 文献综合方法
本综述采用结构化叙事方法整合实证与理论研究，目标在于概念整合而非定量元分析。文献通过Web of Science和Google Scholar进行针对性检索，结合关键综述与高被引实证研究的前向与后向引文追踪。由于研究系统、类群和方法的高度异质性，正式的系统综述或元分析不适用于本研究目标。综述明确采用多层次整合策略，涵盖个体行为倾向、二元关系、社会网络和种群层面结果，并承认现有文献在类群分布上不均衡，哺乳类和灵长类占主导，这一偏倚本身即为领域特征的信息来源。
2 社会性程度、社会性与社会复杂性
2.1 社会性在更广泛社会系统中的定位
本综述借鉴Hinde（1976）框架，其中重复社会互动产生社会关系，进而形成社会结构；并借鉴Kappeler（2019）对社会组织、社会结构、交配系统和抚育系统的区分。物种被标记为“独居”或“群居”通常基于社会组织，但并不必然反映个体间互动的程度或结构。社会性程度（sociality）的定义在文献中差异显著，一些定义强调群居生活，另一些则侧重个体水平的一致行为差异。本综述将社会性定义为个体寻求或容忍与同种个体非攻击性关联的倾向，并考察其情境依赖性表达与个体间变异。
2.2 社会性评估与个性的不同视角
在动物个性的五大常用轴——胆量（boldness）、活动性（activity）、探索性（exploration）、社会性和攻击性（aggressiveness）——中，社会性研究最少。评估社会性的指标多种多样，包括与同种个体的接近时间、参与亲和互动的倾向或物种典型社会行为的参与度。近年来，社会网络分析（social network analysis）日益普及，可量化个体间互动模式并促进跨类群比较。当个体在网络中的位置在时间和情境上可重复时，其本身可被视为个性特质或社会性的代理指标。社会情境对行为表达有重要影响，在隔离条件下测试个体可能无法获得具有生态效度的社会性测量值。
2.3 从个体到种群及反馈
个体是社会互动的基本单位，重复互动产生的内容、质量和模式塑造了社会结构。个体社会性与社会环境之间存在双向反馈：个体特质可重塑群体动态，群体特征也可塑造个体行为表达。例如，橄榄狒狒（Papio anubis）在结核病暴发选择性移除更具攻击性的雄性后，群体表现出更高水平的理毛和接近行为，形成更宽容的社会环境，且这种“和平文化”在原始雄性全部被移民替代后仍持续存在。特定个体可发挥“基石个体”（keystone individual）或“中介者”（broker）作用，其行为强烈影响信息流动和冲突调节。群体组成也可反向塑造个体行为，如绿猴（Chlorocebus pygerythrus）中扩散雄性会调整自身社会性水平以匹配所加入群体的特征。个体社会性在发育过程中展开，早期社会经历可对个体社会能力和行为策略产生持久影响。社会关联既带来收益也产生成本：社会互动可提供信息获取、增强捕食者检测、促进合作和社会学习，但也可能加剧竞争和病原体暴露。社会性变异对适合度的影响并非普遍有利或有害，其后果取决于个体行为倾向、社会结构及生态情境之间的交互。
3 人为环境变化下的行为响应
行为在介导生物与环境互动中发挥核心作用，常是环境变化的首批可观察响应之一。动物可通过扩散、进化适应或表型可塑性（phenotypic plasticity）响应环境变化，但每种策略均受约束：扩散可能受栖息地破碎化限制，进化变化可能跟不上当前环境变化速度，遗传变异常因人为种群下降而减少。在此条件下，表型可塑性可能为短期存续提供特别重要的机制。社会过程可大幅扩展行为可塑性的范围：个体可通过个体学习或从同种个体获取信息的社会学习（social learning）快速响应环境变化。社会传播的知识——如觅食策略、迁徙路线或新资源利用信息——可促进行为灵活性和创新的传播。个体间一致的行为差异并不意味着行为刚性，个体会在平均行为倾向和可塑性程度上均存在差异。种群内行为多样性可产生重要的适合度后果并塑造种群动态，通过投资组合效应（portfolio effect）缓冲环境变异，并在快速人为变化下提供保险效应（insurance effect）。
4 人为变化下的社会性
社会动态本质上是情境依赖的。环境变化可在多个层面影响社会行为：由于个体表型塑造社会结构，而社会互动又反过来影响个体表型，社会动态的变化往往涉及个体与种群之间的反馈。这种双向耦合由社会可塑性（social plasticity）介导。人为环境变化可通过直接改变个体决策，或间接改变群体大小和组成来影响社会行为。社会性变异在塑造种群对人为变化的响应中发挥核心作用，因为社会学习机会依赖于关联模式和社会容忍度。
4.1 人类活动的间接后果
4.1.1 栖息地改造
栖息地结构的变化——如开阔度、复杂性和屏障存在——可通过塑造运动模式和遭遇率强烈影响个体与同种个体建立联系的机会。开阔栖息地通常通过提高捕食风险或消除运动限制而促进群体形成；结构复杂性也可能通过将个体引导至共享路径或栖息地块而增加社会连通性。急性或反复干扰可通过改变空间关联或施加干扰回避成本来重组社会互动。栖息地改造还可通过改变风险景观和资源分布影响社会行为。例如，油棕种植园内部的南猪尾猴（Macaca nemestrina）表现出降低的亲和互动率和增加的攻击性，而种植园边缘靠近森林区域的理毛率和社会伙伴多样性高于森林内部，且社会网络结构也不同。
4.1.2 气候变化
气候变化通过重塑能量约束、人口稳定性和资源的时空分布来改变社会环境。升温可通过改变个体的生理约束来改变社会性表达的成本收益平衡：在寒冷环境中，聚集常作为热缓冲机制，随着温度升高这些收益可能减少，导致群体减少。在较温暖环境中，高温可通过重塑时间预算和活动模式增加社会互动的成本。在变温动物中，温度直接影响代谢率和氧气需求，进一步改变社会环境。资源稀缺可重塑社会行为，但方向并非统一：在特定生态条件下，社会性可缓解稀缺成本，如合作觅食和信息共享允许个体更有效地利用有限或斑块状分布的资源；而在其他条件下，资源稀缺可减少社会性表达，如婆罗洲森林火灾后的果食短缺降低了猩猩（Pongo spp.）雌性及其断奶后代之间的关联率。灾难性气候事件可迅速破坏栖息地和种群结构，幸存者被迫在新型且高度不稳定的条件下调整行为。飓风后恒河猴（Macaca mulatta）增加了亲和性社会连接的数量，特别是先前被社会隔离的个体，但模拟显示病原体感染风险在事件后长达5年内翻倍。
4.1.3 污染
人为污染物不仅通过致死毒性，还通过亚致死生理、神经和感觉应激影响社会行为。一项元分析表明，有机和无机化学污染物以及人工光照暴露一致降低鱼类的个体社会性，而群体水平凝聚力往往保持不变；化学污染物混合物则产生相反模式，增加个体社会性但降低群体凝聚力。药物污染物可直接作用于调节行为的神经通路，如暴露于抗焦虑药奥沙西泮的欧洲鲈鱼（Perca fluviatilis）表现出减少的集群行为。感觉污染——特别是人为噪声——可增加鸟类中的紧密社会关联和减少最近邻距离，但也可能通过干扰维持社会网络的通讯信号而减少社会连通性。
4.2 人类活动的直接后果
4.2.1 人类存在及与人类的互动
直接人类存在可通过增加警惕和减少社会互动机会来抑制亲和性社会行为。例如，习惯化于人类及其犬只的加州地松鼠（Otospermophilus beecheyi）表现出减少的亲和互动和更少的社会觅食时间。人类存在也是压力的来源，根据社会缓冲假说（social buffering hypothesis），亲和性社会互动可缓解压力的生理和行为后果，如生活在人类影响较高景观中的长尾猕猴（Macaca fascicularis）表现出更多的理毛和更多样化的理毛网络。然而，人类存在施加的时间约束可能减少可用于社会互动的时间，如城市和半城市猕猴中，花更多时间监视人类活动的个体理毛更少、社会伙伴更少。获取人为食物来源可减少觅食时间并可能释放时间用于社会互动，但这些效应关键取决于人与动物互动的性质：良性投喂可增加社会性表达，而冲突性互动则减少社会行为。
