基于优化MaxEnt与Linkage Mapper的韩国济州岛入侵野猪（Sus scrofa）精细尺度生境适宜性与景观连通性建模

《Ecology and Evolution》：Modeling the Invasion: Habitat Suitability and Landscape Connectivity of Wild Boar (Sus scrofa) on Jeju Island, South Korea

　　

入侵物种对岛屿生态系统构成显著生态和经济威胁，识别适宜生境并理解入侵物种扩散动态对有效管理至关重要。在韩国济州岛，入侵性野猪（Sus scrofa）已快速扩展其分布范围，引发生态和农业担忧。本研究分别使用优化的最大熵（Maximum Entropy, maxEnt）模型和Linkage Mapper评估了精细尺度生境适宜性和景观连通性。经多重共线性检验后，保留94个出现点和10个环境变量用于最终模型投影。模型表现出优异性能，表现为受试者工作特征曲线下面积（Area Under the Receiver Operating Characteristic Curve, AUC）、真实技能统计量（True Skill Statistics, TSS）和连续Boyce指数（Continuous Boyce Index, CBI）值较高。距农业用地距离、距建成区距离、海拔和距水体距离是野猪分布最具影响力的预测因子。模型将济州岛14.49%的区域识别为高度适宜生境，21.64%为适宜生境，表明其潜在扩张及人-野猪冲突增加。连通性分析揭示6个核心生境由8条廊道连接。Hallasan地区和Geumakseo-gil地区是维持整体景观连通性最重要的生境。总之，研究人员的发现识别了潜在风险区域，优先考虑目标监测、早期检测和主动管理，以限制未来扩张并降低野猪在济州岛的生态和农业影响。

该研究以韩国济州岛为研究区，针对入侵性野猪（Sus scrofa）快速扩张导致的生态与农业问题，开展精细尺度生境适宜性与景观连通性建模。岛屿生态系统因生态隔离、缺乏捕食者防御机制和高特有性，对生物入侵尤为脆弱；陆生哺乳动物入侵种是岛屿本地物种灭绝的重要驱动因素。野猪原产于欧亚大陆，现为广泛分布的哺乳动物，作为入侵种可造成农作物损害、拱地、车辆碰撞、疾病传播和杂交等生态经济问题。济州岛野猪曾灭绝，当前种群遗传分析显示其与中国种群关系更近；2000年野猪被有意释放或从农场逃逸，虽种群数量未记录，但已建立自我维持野生种群。韩国环境部实施扑杀计划，但未实现长期持续控制，野猪仍分布于全岛。因此，需要生境适宜性和景观水平连通性建模，为有效管理和保护规划提供依据。研究人员使用优化最大熵模型（Maximum Entropy, MaxEnt；一种基于仅存在数据的物种分布模型）和Linkage Mapper，评估环境变量对生境适宜性和景观连通性的影响，预测适宜生境斑块，探索最小成本扩散路径和潜在廊道，目的是为济州岛野猪战略管理和控制建立科学基础。

关键技术方法可概括为：研究人员在济州岛以1×1 km网格布设120台相机陷阱，结合2023—2025年野外调查中的机会性目击和相机陷阱图像，获得94个地标野猪出现点；环境变量初选14个，经Spearman秩相关检验剔除共线性变量后保留10个，包括土地覆被距离、海拔、坡度、地形崎岖度指数（Terrain Ruggedness Index, TRI）、归一化植被指数（Normalized Difference Vegetation Index, NDVI）和改进归一化水体指数（Modified Normalized Difference Water Index, MNDWI）等；采用MaxEnt 3.4.0，经ENMeval优化特征类和beta乘数，以AUC、TSS、CBI评价，并用Biomod2进行10次重复、70%训练和30%测试；随后用Linkage Mapper 3.1.0构建阻力面、提取最小成本路径（Least-Cost Path, LCP）和中心性，评估斑块连通性。

3.1 模型性能与变量重要性（Model Performance and Variable Importance）。通过优化后的MaxEnt模型投影，最终模型纳入线性、二次和铰链特征，beta乘数为2.5。模型预测性能较高，AUC为0.76±0.05，TSS为0.46±0.04，CBI为0.82±0.08。10个环境变量中，距农业用地距离（0.64）最重要，其次为距建成区距离（0.22）、海拔（0.14）和距水体距离（0.13）；MNDWI、坡度、距森林距离、TRI、NDVI和距裸地距离影响较小。

3.2 物种响应曲线（Species Response Curve）。通过响应曲线分析发现，野猪强烈偏好海拔0—500 m a.s.l.区域；随着距农业景观距离增加至500 m，适宜性急剧升高，随后相对稳定。野猪与距农业景观距离、距建成区距离、MNDWI、坡度、距森林距离和NDVI（0.4—0.7）呈正关联，与TRI和距裸地距离呈负关联。

3.3 生境适宜性图（Habitat Suitability Map）。通过最终MaxEnt模型估计，野猪潜在分布区为661.82 km²，占济州岛的36.13%。其中，高度适宜生境为265.48 km²，适宜生境为396.34 km²。潜在生境与森林重叠61.70%，与草地重叠27.91%，与建成区重叠3.70%。Hallasan国家公园超过51%的区域被估计为野猪潜在生境。

3.4 生境斑块与连通性（Habitat Patch and Connectivity）。通过斑块和连通性分析，研究人员在济州岛识别出6个野猪生境斑块，总面积181.51 km²，平均斑块面积为30.25±46.80 km²；其中68.06%与森林重叠，26.10%与草地重叠。最大斑块位于Hallasan area，面积123.88 km²，最小斑块位于Aewol area。共识别8条连接。表4显示，斑块间欧氏距离均值为4.70 km，成本加权距离（Cost-Weighted Distance, CWD）均值为11.41 km，LCP均值为6.48 km；CWD与欧氏距离比值均值为2.65，CWD与LCP比值均值为1.82。最短连接为Geumakseo-gil area（Patch 4）至Gotjwal area（Patch 5），最长连接为Saekdal-dong area（Patch 2）至Gotjwal area（Patch 5）。Manjanggul area（Patch 3）与Hallasan area（Patch 1）之间连通性最低，Saekdal-dong area（Patch 2）移动可及性较高。Hallasan area和Geumakseo-gil area中心性得分最高，为维持整体景观连通性的重要生境。

讨论部分指出，综合生境适宜性和景观水平连通性评估提供了济州岛野猪潜在空间动态，最终MaxEnt模型预测性能高，为识别可能需要管理关注的潜在生境和连通区域提供生态基础，并支持管理干预优先排序。纳入精细尺度环境变量有助于制定针对性管理策略。距农业用地距离是最强预测因子，反映农业景观中饲料资源丰富且易获取，可能增加人-野猪冲突风险；建成区附近较高适宜性可能表明对人类景观的行为适应性和冲突暴露增加。野猪偏好沿海地区0—500 m a.s.l.，尤其中等崎岖山脊（TRI：0.15—0.50）；偏好靠近森林，森林可提供饲料、庇护和热庇护所；距水体距离增加时适宜性指数下降，MNDWI>0.5和NDVI为0.6也与适宜性有关。适宜生境广泛并主要分布于山区，森林、草地和建成区均被识别为适宜生境，体现生态可塑性；Hallasan国家公园相当大比例被预测为适宜生境，引发保护担忧。连通性分析识别出潜在扩散廊道，Saekdal-dong area为最可渗透景观，通往Manjanggul area的连接相对受限；Hallasan area与Saekdal-dong area之间的廊道穿越山地森林，是最具预测性的廊道，与响应曲线中森林偏好一致。讨论中称Hallasan area和Saekdal-dong area为维持整体景观连通性的最重要生境；但结果与摘要中最高中心性为Hallasan area和Geumakseo-gil area，原文存在表述差异。管理上建议优先监测、目标移除、战略围栏和栖息地改造，同时尽量减少对其他生物的影响；欧洲经验表明围栏和种群控制效果取决于围栏设计、维护、景观配置和实施尺度。局限包括：出现点以30×30 m网格空间稀疏，可能更大的稀疏距离可提高独立性；未纳入气候变量；小且孤立斑块被排除在连通性分析外；未进行独立模型验证；最小成本距离方法可能无法完全捕捉随机生态过程和动态景观影响。未来应整合遥测移动数据、长期种群监测和遗传评估。

研究结论部分翻译如下：本研究对济州岛入侵性野猪的生境适宜性和景观连通性进行了综合建模。研究结果表明，适宜生境广泛且主要集中于森林、草地和建成区，体现出生态可塑性。距农业用地距离、距建成区距离、海拔和距水体距离是塑造该物种潜在分布的关键环境变量。此外，景观水平连通性分析揭示了相连生境斑块如何可能促进景观中的移动。该研究为目标性野外调查、长期监测和实证验证提供了指导，同时优先考虑保护干预。总体而言，本研究识别了潜在风险区域，优先考虑目标监测和早期检测，以限制入侵物种在济州岛的未来扩张和影响。