海拔梯度上的生物多样性变化：过去二十年间瑞士草地植物群落的结构性演替

《Journal of Vegetation Science》：Elevation-Dependent Changes in Biodiversity: Plant Community Shifts in Swiss Grasslands Over the Last Two Decades

　　

摘要专业翻译 研究问题：草地生态系统正受到土地利用、气候及其他环境条件人为变化的深刻影响。在瑞士，低海拔地区的土地利用集约化已导致植物多样性丧失及群落组成改变，而较高海拔的草地受影响相对较小。然而，近期研究指出，除温度、降水及氮沉降的持续变化外，高海拔地区也可能出现土地利用集约化的趋势。本文旨在探究过去20年间不同海拔梯度下植被的变化方式，以及这些变化与环境及土地利用变化之间的关联。 研究地点：瑞士草地。 研究方法：研究人员分析了瑞士草地监测数据，该数据来自覆盖全国、海拔范围212至2724 m a.s.l.的网格采样样地，时间跨度达20年。研究人员评估了植物物种丰富度及平均养分指示值的变化幅度与驱动因素，后者与土地利用变化密切相关；同时评估了每块样地中增补物种与丧失物种（即winners and losers）的组成更替。 研究结果：研究发现，过去20年间不同海拔梯度呈现截然不同的多样性变化格局。与预期相反，中高海拔地区的物种丰富度与平均养分指示值均保持相对稳定。在低海拔地区，物种丰富度甚至出现显著增加，且与平均养分指示值的下降呈显著相关。然而，环境条件的变化无法解释所观测到的植被变化。 研究结论：上述结果表明，低海拔地区栖息地保护呈现积极态势，这与联邦层面推行的生物多样性促进措施相吻合。然而，群落组成的变化同时揭示了植被的嗜热化（thermophilisation）及耐旱性增强趋势。因此，进一步加强低地草地的生物多样性保护措施，并针对瑞士全海拔范围内由干旱及高温驱动的植被变化制定缓解策略，具有至关重要的意义。

论文解读

一、研究背景与科学问题

欧洲草地在过去一个世纪中经历了显著变化，其驱动因素主要包括土地利用集约化、农业弃耕以及景观破碎化。土地利用集约化通过提高施肥水平、增加割草频率和放牧密度等方式，导致植物物种尤其是草地特化种的丧失，并使植物群落向适应高养分条件的组成方向演替。在瑞士，物种丰富草地的面积在20世纪期间大幅萎缩，土地利用集约化主要发生在低海拔地区，而高海拔地区的农业实践相对保持粗放。然而，近年来的部分研究提示，高海拔地区可能也出现了土地利用集约化的趋势，其驱动因素包括地形可达性提高、气候条件改变以及生长季延长，这些因素可能导致植物群落向养分富集型方向转变。目前尚不清楚高海拔地区是否存在普遍的土地利用集约化趋势，但若确实存在，将直接威胁到生物多样性最为丰富的区域。

除土地利用外，气候变化的效应同样深刻塑造着草地多样性与组成。瑞士草地近几十年来经历了温度升高和干旱事件增加，且未来极端气候事件预计将更加频繁和剧烈。已有研究表明，草地植物群落组成已出现向嗜热和耐旱物种倾斜的转变，低海拔物种向高海拔迁移，尽管维管植物组成变化仍滞后于温度升高的速度。土地利用变化还可能调节气候变化的效应，例如施肥增加会降低群落的抗旱能力。此外，部分研究指出温度变化速率可能随海拔升高而增加，提示高生物多样性区域可能面临更大的群落更替压力。

然而，过去二十年中也出现了两类可能对草地生物多样性产生积极影响的变化。其一，瑞士通过了旨在促进农业用地生物多样性的限制性法规，并达到了较高水平的农业景观生物多样性促进区域覆盖率。其二，由于工业和交通空气污染物排放减少以及牲畜数量下降，瑞士大气氮沉降量在1990年至2020年间下降了26%。尽管氮沉降水平在敏感生态系统中仍高于临界负荷，但这一下降趋势可能导致植物群落向低嗜氮方向转变，并促进物种丰富度的增加。

基于上述背景，本研究利用瑞士生物多样性监测计划（BDM）的长期监测数据，系统分析了2003至2022年间不同海拔梯度下草地植物群落的变化格局及其驱动因素，旨在回答以下核心问题：物种丰富度和平均养分指示值在过去20年间如何变化？气候和环境变化在其中扮演何种角色？增补物种与丧失物种在生态指示值特征上是否存在系统性差异？

二、研究设计与技术方法

本研究基于瑞士生物多样性监测计划（BDM）的网格采样数据，该计划覆盖全瑞士范围内10 m2的圆形样地。研究人员从总计1405个样地中筛选出465个永久草地样地，海拔范围从212 m延伸至2724 m a.s.l.。每个样地在2003至2022年间完成了四次完整调查，每次调查历时5年。物种存在记录在生长季初期和生物量高峰期各进行一次，高山地区因生长季短暂仅记录一次。

研究采用的主要技术方法包括：第一，计算每个样地的物种丰富度及草地栖息地特化种数量，特化种基于19种干草甸和牧场植被类型的诊断种确定；第二，计算样地内所有物种的平均养分指示值（Landolt生态指示值体系），该指标基于专家对物种养分生态位最适值的排序描述，能够反映土地利用强度尤其是施肥水平的变化；第三，为每个物种编制温度指示值、水分指示值，并计算其在首次调查期间被记录样地的中位海拔；第四，从DaymetCH数据集提取各样地的年均温度和年降水量，从国家尺度模型提取大气氮沉降数据，并通过线性回归斜率计算各环境变量的时间变化速率；第五，提取各样地的海拔带、土壤水分指示值、土壤pH值和碳氮比（C:N ratio）等环境协变量。

在统计分析方面，研究采用线性混合效应模型（linear mixed effects model）评估物种丰富度和平均养分指示值随时间的变化，以年份、海拔带及其交互作用为固定效应，样地编号和调查者为随机效应。随后，通过计算各样地物种丰富度和养分指示值的变化速率（线性回归斜率），建立线性模型分析这些变化速率与海拔带、土壤参数、降水及环境变化速率之间的关系。在增补种与丧失种分析中，研究比较了首末两次调查期间每块样地中增补物种（winner）和丧失物种（loser）在养分、温度、水分指示值及首次调查中位海拔上的差异。

三、研究结果

3.1 物种丰富度与平均养分指示值的变化

研究结果显示，物种丰富度在丘陵带（colline zone）最低，亚高山带（subalpine zone）最高；平均养分指示值随海拔升高而降低。在过去20年间，丘陵带样地的物种丰富度平均增加了2.85 ± 1.14种（p = 0.018），平均养分指示值显著下降0.05 ± 0.02（p = 0.016）；山地带的养分指示值也显著下降0.02 ± 0.01（p = 0.022），但仍维持在较高水平。物种丰富度的增加与养分指示值的下降在丘陵带（Pearson相关系数R = ?0.53）和山地带（R = ?0.34）呈显著负相关。物种丰富度变化对土壤pH响应最强，养分指示值变化对土壤水分响应最强。氮沉降、降水和温度的年际变化对植物群落变化无显著效应。在中高海拔地区，物种丰富度和平均养分指示值均未检测到显著变化，但高山带的平均温度指示值显著上升。草地栖息地特化种的绝对和相对丰富度变化模式与总物种丰富度基本一致。

3.2 增补种与丧失种的特征差异

增补种和丧失种相对于总物种丰富度的比例在低海拔最高，并随海拔升高而降低；两者的绝对数量在各海拔带大致相当（平均每样地增补9.5种、丧失8.3种）。在低海拔地区，丧失种的养分指示值显著高于增补种，这一差异随海拔升高而减小，并在高山带发生逆转——高山带增补种的养分指示值显著高于丧失种。增补种的温度指示值在山地带及以上海拔显著高于丧失种，而丘陵带增补种的水分指示值显著低于丧失种。在海拔分布特征上，高海拔地区增补种在首次调查期间的平均记录海拔显著低于丧失种，表明低海拔物种正在向高海拔迁移；丘陵带则呈现相反格局。从物种组成看，增补种多为养分指示值中等至偏低的常见分类群，如细弱剪股颖（Agrostis capillaris aggr.）、紫羊茅（Festuca rubra aggr.）等，同时也包括依赖开阔斑块的小型一年生植物；丧失种则多为嗜养物种。但在亚高山带和高山带，部分丧失种同样具有低养分指示值，如团扇蕨（Botrychium lunaria）、春龙胆（Gentiana verna aggr.）和春季白头翁（Pulsatilla vernalis）。

四、讨论与结论

讨论部分要点：本研究未能在中高海拔地区检测到物种丰富度下降或养分指示值上升的趋势，这与部分区域性研究发现的土地利用集约化证据不一致。可能的解释包括：既往研究覆盖的地理范围较小，变化可能过于局部或零散而无法在国家尺度和二十年的时间跨度内被检测到；BDM网格采样设计主要捕捉一般景观格局，对稀有栖息地和稀有种的动态变化检测能力有限；土地利用集约化的效应可能被气候变化所掩盖，或农民通过灌溉等措施主动应对气候变化。研究同时指出，养分指示值可能无法捕捉放牧制度变化等土地利用集约化的特定方面。在低海拔地区，养分指示值下降和物种丰富度增加的趋势与联邦生物多样性促进措施的实施相吻合，但这一变化无法归因于大气氮沉降的减少，而分别与土壤水分和土壤pH的最佳预测相关，提示集约化农业可能集中于土壤水分适中且pH较高的区域，这些区域目前恢复最为明显。此外，干旱条件可能通过降低养分有效性而部分驱动群落变化。群落组成分析揭示了除丘陵带外所有海拔带的嗜热化趋势，高山带群落平均温度指示值显著上升，并伴随低海拔物种的迁入和高养分指示值物种的建立。这些变化与全球变暖背景下植被向高海拔迁移的文献证据一致。然而，研究数据无法确定群落组成变化的根本原因，环境变化可能掩盖了土地利用效应或自然保护实践对草地群落的影响。

研究结论翻译：瑞士不同海拔的草地群落在过去20年间经历了组成更替，这是气候变化与土地利用变化交互作用的结果。虽然研究结果似乎表明草地出现了积极的发展态势，可能得益于更好的管理和保护努力，但这些变化也可能由干旱条件所驱动。本研究未评估稀有种和稀有栖息地的变化趋势，但仍可表明国家尺度上的变化对常见景观中草地生物多样性的保护是令人鼓舞的。然而，这些近期变化相对于历史上草地多样性和栖息地的丧失仍然很小。因此，在所有海拔带以及正在适应新气候条件的景观中，维持、调整并加强生物多样性促进措施具有至关重要的意义。