利用微生物联合体降解土壤 - 植物系统中的微塑料

《South African Journal of Botany》：Harnessing microbial consortia for microplastic degradation in soil–plant systems

　　

**摘要要点**
- 五类菌群联合体分别承担互补的降解功能
- 聚合物性质与环境条件共同控制降解效率
- 已有独立研究报道高密度聚乙烯（HDPE）质量损失 21.81%、低密度聚乙烯（LDPE）质量损失 26.3%
- 综述的 18 套体系中，仅 4 套确认实现了同化或矿化
- 根际相关菌群在土壤修复中显示潜力

**引言**

微塑料（MPs），通常指粒径小于 5 毫米的塑料颗粒，现已被认为在海洋、河口、河流、废水、沉积物、农田土壤和大气中持久存在的环境污染物。它们既可被制造成微米级的原生微塑料，也可由更大塑料制品经风化与破碎生成次生微塑料。其环境持久性源于高分子量、疏水性、化学稳定性以及对生物降解的抗性。包装物、合成纺织品、轮胎磨损、污泥、堆肥、废水灌溉、地膜以及不当废弃物管理带来的持续输入，已使水环境与陆环境成为微塑料的长期储库（Chandel 等, 2025b；Yadav 等, 2025；Yousafzai 等, 2025）。最常见的聚合物包括聚对苯二甲酸乙二醇酯（PET）、聚乙烯（PE，含低密度聚乙烯 LDPE 与高密度聚乙烯 HDPE）、聚丙烯（PP）、聚苯乙烯（PS）、聚氨酯（PU）以及聚氯乙烯（PVC）。

微塑料的生态后果远超其物理存在本身。在水生环境中，微塑料被浮游生物、底栖无脊椎动物和鱼类摄入，可能干扰其摄食、能量分配与组织功能。其表面吸附重金属和疏水性有机污染物，影响污染物输移，并成为可携带机会性微生物的微生物膜载体。生物污损还可改变颗粒密度及其在水柱中的垂直运动（Zettler 等, 2013；Amaral-Zettler 等, 2020；Zhai 等, 2023）。在陆生环境中，来自地膜残渣、生物污泥、堆肥、灌溉水和大气沉降的纤维与碎片可改变土壤团聚、孔隙、通气性和水分运移。由此带来的根际微生物群落与根区化学变化可能影响种子萌发、根系发育、光合作用、生物量生产和养分获取（de Souza Machado 等, 2018, 2019）。土壤的非均质性也使颗粒定量回收十分困难；因此，回收颗粒质量下降本身不能被视为生物降解的证据。

当前治理策略主要聚焦源头减量、强化收集以及物理或化学去除技术。筛分、沉降、混凝—絮凝、膜过滤、吸附和气浮等方法可去除水中的微塑料，但这些技术往往只是把颗粒转移到污泥、浓缩液或废吸附剂中，而非完全移除聚合物。高级氧化和热处理可以更彻底地降解聚合物，但通常能耗巨大并产生二次副产物。类似地，开挖和物理分离受污染土壤成本高、扰动大，且一般不适用于大面积农田。这些局限推动了对兼具有效性与环境友好性的修复方法的需求。在此背景下，微生物降解、生物吸附、植物修复，以及其他经过精心设计、以物理、化学和纳米技术为辅的绿色技术正受到关注（Namasivayam 和 Avinash, 2024）。

因此，绿色修复途径越来越多地把生物降解、生物吸附和植物修复作为协同手段来管理微塑料污染（Namasivayam 和 Avinash, 2024）。与基于分离的技术不同，微生物或酶介导的降解可转化聚合物主链，并有望将聚合物来源碳转化为微生物生物量、代谢物及二氧化碳。因此，生物处理的重要性不仅在于去除颗粒，更在于其作为降低微塑料持久性与长期环境负荷的可能路径。

微生物在与塑料聚合物相互作用过程中采用多种机制。酯酶、脂肪酶、角质酶、PETase 和 MHETase 等水解酶可切断 PET 与聚酯类 PU 中易受攻击的酯键。相比之下，PE、PP 和 PS 的碳—碳主链通常首先需要氧化步骤，涉及漆酶、过氧化物酶、加氧酶、烷烃羟化酶或细胞色素 P450 系统。生物表面活性剂和微生物表面疏水性有助于接触聚合物，而胞内代谢通路则可利用释放出的低聚物、单体或氧化碎片。一个已建立的典型例子是 Sakai 伊德菌（Ideonella sakaiensis），它利用 PETase 和 MHETase 使 PET 解聚，并进一步同化对苯二甲酸和乙二醇（Yoshida 等, 2016）。结构与蛋白质工程研究进一步提高了 PET 降解酶活性，并实现了微生物在单体利用与塑料高值化利用方面的分工（Austin 等, 2018；Joo 等, 2018；Bao 等, 2023）。基于酶的探索还考察了 Grammothele sp. 漆酶对 PS 转化的潜力，说明真菌氧化还原酶对相对难降解聚合物处理可能作出的贡献（Ramamurthy 等, 2025）。

近期研究已把生物降解评估从单纯的聚合物质量损失和表面变化，扩展到降解产物的去向与生物相容性。一个本地热带念珠菌（Candida tropicalis）菌株在实验室条件下改变了 PET 微塑料，其降解产物随后在 GIFT 罗非鱼上进行了生长与组织参数影响分析（Avinash 等, 2025）。此外，一个包含红球吸湿杆菌（Azotobacter chroococcum）、蚕豆根瘤菌（Rhizobium leguminosarum）、巴西茎丛芽孢杆菌（Azospirillum brasilense）和绿色木霉（Trichoderma viride）的多物种菌群被用于 PET 转化，并评估了代谢产物对多种水生环境理化、生物学和微生物学性质的相容性（Avinash 等, 2026）。另一项研究考察了来自废物污染环境中的微生物接种剂对微塑料的降解作用，并评估了产物的毒性（Avinash 和 Namasivayam, 2026）。这些研究之所以重要，是因为聚合物碎裂或解聚本身并不保证环境安全的修复。部分降解可能产生更小颗粒、释放添加剂或形成比原始聚合物生物可给性更强的可溶性中间体。因此，聚合物转化、微生物同化、矿化与降解产物毒性应被视为生物降解过程中相互关联的方面。

越来越多的证据表明，微生物群落可能比单一分离菌株更为有效，因为塑料降解的连续步骤很少由单个生物完成。近期例子包括在 LDPE 降解中协同作用的蜡样芽孢杆菌（Bacillus velezensis）与严苛沙雷氏菌（Sarocladium strictum）（Alidoosti 等, 2025），一个在高裸麦田间评估的三元合成菌群（Deng 等, 2025），以及一个表现优于其组成菌株和更复杂 PE 降解群落的二元合成菌群（Liu 等, 2026）。此类系统中，一个种群可能启动氧化或解聚，其他成员则利用释放的中间体、清除抑制性代谢物或维持群落持续性。然而，多个物种共存本身并不证明协同性。菌群效果必须通过与相应纯培养的比较、互补代谢活动的证据，以及聚合物来源碳被同化或矿化的确认来建立。

2024–2025 年发表的多篇综述总结了与微塑料降解相关的微生物、酶与机制（Gao 等, 2024；Namasivayam 和 Avinash, 2024；Chandel 等, 2025b；Yadav 等, 2025；Yousafzai 等, 2025）。本综述的不同之处在于，强调菌群的功能组织，而非主要按分类学或环境来源罗列个体降解者。它依据成员所承担的角色对微生物系统进行分类，包括发起者—处理者交互、跨界合作伙伴、序贯降解—解毒系统、生境适应型富集以及过程耦合或根际整合的群落。该框架突出了代谢互馈、劳动分工、群落稳定性及与本地微生物群落的相容性如何决定降解表现。综述还将这一菌群视角延伸到土壤—植物系统，其中微生物持续性、根相关招募、植物响应以及对本地微生物群落的可能扰动成为修复成功的关键决定因素。综述特别关注区分生物膜形成、表面修饰与碎裂和真正的生物降解，后者以聚合物链断裂、碳同化和矿化为证。因此，本综述旨在把功能菌群生态学、生物降解证据强度、降解产物安全性以及土壤—植物适用性整合于一个统一框架中，用于评估微生物修复微塑料。

**PET 与聚氨酯的降解**

细菌为 PET 降解提供了最直接的途径。例如，Sakai 伊德菌 201-F6 定殖于低结晶度 PET 并分泌 PETase。该酶将 PET 分解为单（2-羟乙基）对苯二甲酸（MHET），以及含对苯二甲酸的低聚物和少量对苯二甲酸。MHETase 随后将 MHET 转化为对苯二甲酸和乙二醇，二者均可进入细胞代谢（Yoshida 等, 2016）。结构分析显示 PETase……（原文截断）

**真菌的多样性与作用方式**

真菌善于处理疏水性与异质基质。其顶端生长使菌丝能够跨越不规则表面并穿透裂隙，疏水蛋白和胞外多糖有助于附着。其酶系包括脂肪酶、酯酶、角质酶，以及漆酶、木质素过氧化物酶、锰过氧化物酶、染料脱色过氧化物酶和非特异性过氧化物酶。胞内细胞色素 P450 系统可进一步修饰氧化低聚物……（原文截断）

**蓝细菌、微藻及塑料圈光养成员**

蓝细菌与微藻在光照塑料表面作用重要，它们通过胞外多糖附着、形成富氧生物膜，并且无需额外有机碳即可构建生物量。早期光养定殖可改变表面润湿性、捕集养分，并形成本后供异养细菌与真菌定殖的基质。在海洋塑料圈中，蓝细菌、硅藻与绿藻常占早期演替阶段，而……（原文截断）

**按功能组织分类的微生物菌群**

传统的天然—人工区分只能解释菌群如何形成，无法解释为何其优于纯培养。功能分类更具洞察力，因为它凸显了成员结构所缓解的代谢瓶颈。共有五种常见组织模式：发起者—处理者系统、跨界合作伙伴、序贯降解—解毒系统、生境特异富集，以及过程或根际整合群落。聚合物化学、分子结构与物理形态……

**聚合物化学、分子结构与物理形态**

聚合物化学确立了初始屏障。含酯键的 PET 与聚酯 PU 可直接水解，而 PE、PP 和 PS 通常需先经氧化才能成为中央代谢的底物。PVC 需要脱氯，并需将主链转化与添加剂损失严格区分。分子量、结晶度和链运动性等因素限制酶的可及性；无定形 PET 比结晶 PET 纤维更易降解，而低分子量的氧化 PE……（原文截断）

**在土壤—植物系统中的应用**

在土壤—植物系统中，微塑料降解不仅取决于单一菌株的降解能力，也取决于根际驱动的生态相互作用。根分泌物形成局域营养富集微环境，招募并维持塑料表面附近的微生物。在此环境中，菌群可执行互补功能，如定殖、生物膜形成、氧化或水解解聚，以及利用释放的中间体……（原文截断）

**局限、研究重点与未来展望**

本综述揭示了现有证据中的若干局限。不同微生物系统的比较十分困难，因为研究在聚合物组成、分子量、结晶度、颗粒尺寸、形态、预处理、培养周期、培养条件及分析终点等方面差异极大。许多研究主要采用重量法损失、表面显微观察或 FTIR 分析，仅少数使用标记底物和完整碳平衡来确认……（原文截断）

**结论与未解问题**

这一功能视角得出一组简洁的结论与未解问题。按菌群辅助的代谢步骤而非其来源进行分类，可解释某些组合为何优于纯培养以及主要瓶颈所在。然而，若干问题仍待解决：现实环境条件下究竟有多少聚合物碳能被矿化、定义菌群在引入土壤后是否稳定、以及其活性……（原文截断）

**资助信息**

本工作未获得任何资助。

**CRediT 作者贡献声明**

Amlan Das：撰写—审阅与编辑、指导、调查、概念化。

**利益冲突声明**

作者声明，不存在可能影响本文工作的已知竞争财务利益或个人关系。

**致谢**

作者感谢 Assam Royal Global University 提供基础设施支持。

Amlan Das