《Biology》：Spatiotemporal Patterns of Five Sympatric Ungulates in the Tangjiahe National Nature Reserve, Sichuan, China
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摘要：有蹄类（Ungulates）作为初级生产者与高级消费者之间的关键连接，在维持森林生态系统结构与功能完整性方面发挥着不可替代的作用。理解同域有蹄类的时空生态位分化对森林生物多样性保护和精细化栖息地管理具有重要指导意义。基于2022至2024年在四川唐家河国
摘要：有蹄类（Ungulates）作为初级生产者与高级消费者之间的关键连接，在维持森林生态系统结构与功能完整性方面发挥着不可替代的作用。理解同域有蹄类的时空生态位分化对森林生物多样性保护和精细化栖息地管理具有重要指导意义。基于2022至2024年在四川唐家河国家级自然保护区全境收集的红外相机（camera-trapping）数据，本研究系统分析了五种同域有蹄类——羚牛（Budorcas tibetana）、中华鬣羚（Capricornis milneedwardsii）、中华斑羚（Naemorhedus griseus）、毛冠鹿（Elaphodus cephalophus）和林麝（Moschus berezovskii）的相对检测强度、多尺度活动节律、时空生态位重叠特征及环境响应模式。结果表明，五种有蹄类的相对检测强度呈现三级分层格局，其中羚牛的相对检测强度最高，而中华鬣羚和林麝的检出率最低。拟合的昼夜活动曲线主要表现为晨昏双峰模式，而林麝则呈现以夜间为主的单峰模式；中华鬣羚的昼行性指数（Diurnality Index, DI）在预设的白天与夜晚窗口之间未显示出统计学支持的整体偏向。季节重叠系数与活动曲线揭示了物种特异性的季节性调整，其中中华鬣羚在冷季与暖季间的差异最大，而中华斑羚的季节相似性最高。三种广布种表现出中等到高的时空重叠，而两种狭布种则在空间利用模式上呈现出显著的分化。广义加性模型（Generalized Additive Models, GAMs）进一步揭示了物种与环境变量之间特异性的非线性关联，其中海拔和距道路距离是所有五种物种最一致的预测因子。这些发现刻画了岷山山脉同域有蹄类的时空生态位分化格局，并为自然保护区内低检出率物种的针对性监测、栖息地分区优化以及人为干扰的季节适应性调控提供了科学依据。
一、研究背景与问题
有蹄类是森林生态系统中的关键功能群，连接着植物与顶级捕食者，其种群动态直接影响食物链完整性和生态系统健康。然而，同域分布的近缘有蹄类如何实现长期共存，是群落生态学的核心问题。竞争排斥原理指出，生态位完全相同的物种无法稳定共存，而多维生态位理论则强调物种可沿时间、空间、营养等资源轴产生分化。四川唐家河国家级自然保护区位于岷山山脉北段，属于全球生物多样性热点区，拥有完整的垂直植被带谱和丰富的有蹄类资源，包括羚牛、中华鬣羚、中华斑羚、毛冠鹿和林麝五种国家重点保护物种。此前的研究多聚焦于单个物种的种群状况或行为，缺乏基于标准化监测数据对多种同域有蹄类进行系统的时空生态位整合分析。为此，研究人员基于2022至2024年覆盖全保护区的红外相机数据，系统评估了这五种种群的相对检测强度、昼夜与季节活动节律、时空生态位重叠程度及其对环境变量的非线性响应，旨在为保护区精细化管理和生物多样性保护提供科学依据。
二、研究方法概述
研究人员采用1 km × 1 km网格系统布设红外相机网络，共获得792次有效部署事件（对应592个独立相机点位），累计144,458个有效相机工作日，提取出40,794次独立探测事件。关键技术方法包括：（1）计算相对丰度指数（Relative Abundance Index, RAI）以衡量各物种的相对检测强度；（2）利用核密度估计（Kernel Density Estimation）拟合昼夜与年度活动节律曲线，并通过重叠系数（Coefficient of Overlap, Δ）量化季节间及种间活动节律的相似性；（3）计算昼行性指数（Diurnality Index, DI）、香农-威纳多样性指数（Shannon-Wiener Diversity Index, H）及均匀度指数（Evenness Index, J）等指标刻画日活动的时间分配特征；（4）基于网格级相对检出率（Relative Detection Rate, RDR）计算肖氏D指数（Schoener's D）以量化空间利用重叠；（5）构建广义加性模型（Generalized Additive Models, GAMs），分析海拔、坡度、坡向、土地利用/覆盖（Land Use/Land Cover, LUCC）、距水源距离和距道路距离六种环境变量与各物种检测强度的非线性关系。
三、主要研究结果
3.1 相对检测强度特征
整体三年RAI由高到低排序为：羚牛 > 中华斑羚 > 毛冠鹿 > 中华鬣羚 > 林麝。羚牛RAI最高（三年整体值居首），形成第一梯队；中华斑羚和毛冠鹿构成第二梯队；中华鬣羚和林麝的RAI均低于0.2次/百相机日，属最低梯队。
3.2 日活动特征指数
昼行性指数（DI）显示：羚牛（DI=0.320, 95% CI: 0.308–0.332）、中华斑羚（DI=0.190, 95% CI: 0.174–0.206）和毛冠鹿（DI=0.283, 95% CI: 0.260–0.306）的DI值为正且置信区间不包含零，表明其在预设白天时段活动更多；林麝DI为负（-0.253, 95% CI: -0.423 – -0.084），表明夜间活动为主；中华鬣羚DI估计值为负（-0.106），但置信区间跨越零（-0.236–0.027），无统计支持的昼夜偏好。日活动差异指数（DDI）表明林麝日活动最集中（DDI=0.130），中华斑羚最均匀（DDI=0.012）。
3.3 多尺度时间活动节律
日活动节律：羚牛、中华斑羚、毛冠鹿和中华鬣羚均呈晨昏双峰模式，峰值出现在06:00–08:00和18:00–20:00；林麝呈夜间单峰模式，峰值集中在18:00–20:00。月度活动节律：羚牛、中华斑羚和林麝呈春季（4–5月）和秋季（10–11月）双峰；毛冠鹿呈5–6月单峰；中华鬣羚峰值出现在9月。季节差异：除林麝外，其余四种的昼夜节律在冷季与暖季间存在潜在变化（置换检验p<0.001）。中华斑羚的季节重叠系数最高（Δseason=0.939），中华鬣羚最低（Δseason=0.667），表明其季节间活动节律差异最大。
3.4 时间生态位重叠
冷季种间重叠系数范围为0.622–0.894，整体为中高水平；暖季范围为0.607–0.927，整体高于冷季。羚牛、中华斑羚和毛冠鹿三者在两季间的重叠始终较高（暖季三者互配均超过0.90）。林麝因夜间活动模式，与上述三种的重叠较低；中华鬣羚处于中间位置。
3.5 空间分布与空间生态位重叠
羚牛、中华斑羚和毛冠鹿属于广布聚集型，分布范围覆盖大部分监测网格，核心热点区域集中于保护区中部和北部。中华鬣羚和林麝属于狭窄散点型，仅出现在少数网格，无连续热点区。肖氏D指数范围为0.065–0.635，无极高重叠（D≥0.81）。中华斑羚与羚牛的空间重叠最高（D=0.635，高重叠）。三种广布种间呈中到高重叠；两个狭布种彼此间以及与广布种间的重叠均为极低或很低（林麝与中华鬣羚D=0.065，近乎完全分离）。
3.6 环境响应（GAM分析）
各物种GAM模型的偏差解释率为18.5%–53.4%，中华鬣羚最高（53.4%）。海拔和距道路距离对所有五种物种均有显著影响（p均<0.05）。坡向对羚牛、中华斑羚、毛冠鹿和林麝显著，但对中华鬣羚不显著。坡度仅对中华鬣羚显著。LUCC对羚牛、中华鬣羚和中华斑羚显著，但对毛冠鹿和林麝不显著。距水源距离对中华鬣羚和林麝显著。年际效应在除中华鬣羚外的四个物种中显著。
四、讨论与结论
讨论部分指出，五种有蹄类相对检测强度的层级格局与岷山地区王朗保护区的研究结果大致相似，但需注意相机检测率受体型、运动速率、步道使用和行为警觉性等多种因素影响，不应直接等同于种群密度。羚牛的广泛分布与其广食性和山地森林栖息地利用能力一致；中华鬣羚和林麝的低检出率和分散分布提示需针对其偏好的特定环境条件加强监测。在时间生态位方面，晨昏双峰模式可能反映了适宜的温度与觅食条件的组合，而林麝的夜间单峰模式与其他研究一致，这种昼夜分离可能降低了时间重合度。中华鬣羚表现出最大的季节活动塑性，中华斑羚则最为稳定，表明不同物种面对相同季节性环境变化时的适应策略存在差异。空间生态位方面，三种广布种间中到高重叠而狭布种间近乎分离的模式符合多维生态位互补框架。GAM结果进一步表明，海拔和距道路距离是最一致的环境梯度，但不同物种对地形、植被和水源的响应各异，暗示空间分化源于多重环境异质性而非单一轴。从保护角度，应维护多个物种共享区域的连通性与环境异质性，同时针对中华鬣羚和林麝在其特定环境关联条件下开展专项调查；距道路距离在所有物种中的一致性影响表明，规划新的通道、旅游设施和维护作业时应考虑物种特异性响应。
研究结论翻译如下：基于三年的红外相机监测，唐家河五种同域有蹄类在相对检测强度、昼夜与季节活动、空间利用重叠和环境关联方面表现出明显差异。羚牛相对检测强度最高，其次为中华斑羚和毛冠鹿，而中华鬣羚和林麝的检出率低得多。羚牛、中华斑羚和毛冠鹿在预设白天时段活动较多且时间重叠度高，而林麝在预设夜间时段活动较多并呈夜间为主的活动曲线。中华鬣羚呈晨昏模式，在预设昼夜窗口间无统计支持的整体偏向。季节调整也因物种而异，中华鬣羚冷季与暖季间差异最大，林麝的季节活动模式最稳定。羚牛、中华斑羚和毛冠鹿的空间利用重叠为中到高，而涉及中华鬣羚和林麝的重叠普遍较低。GAM结果进一步证明了物种特异性的环境关联，海拔和距道路距离是所有五个物种最一致的预测因子。综合来看，这些发现表明唐家河的同域有蹄类在时间、空间和环境维度上存在差异，提供了与多维生态位分化相一致的证据，同时避免了归因于单一的共存机制。从保护角度看，应将维持多物种利用区域的连通性和环境异质性与在中华鬣羚和林麝检出所关联的环境条件下开展专项调查相结合。所有物种与道路距离的一致关联也凸显了在规划保护区内通道、旅游、维护和长期监测时需考虑物种对道路相关梯度的特异性响应。
