《SCIENCE ADVANCES》：Macroevolutionary dynamics and predictors of tropical rain forest plant diversity
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热带雨林（tropical rain forest, TRF）是多样性最高的陆地生物群系（terrestrial biome），但其多样化在空间和时间上的驱动因素仍知之甚少。尽管已有报道显示多样化速率具有异质性，包括古老辐射和近期辐射，但这些动态很少在单一谱系
热带雨林（tropical rain forest, TRF）是多样性最高的陆地生物群系（terrestrial biome），但其多样化在空间和时间上的驱动因素仍知之甚少。尽管已有报道显示多样化速率具有异质性，包括古老辐射和近期辐射，但这些动态很少在单一谱系中跨深层演化时间尺度得到检验。在此，研究人员重建了泛热带植物科番荔枝科（Annonaceae）的定年系统发育基因组树（dated phylogenomic tree），采样2045种（约占其多样性的82%），跨越约100百万年（million years）的演化历史。多样化动态在热带区域间差异显著，与不同的环境因素相关，而非均一过程。海平面波动（sea level fluctuations）在亚太地区占主导，而古温度（paleotemperature）塑造非洲热带（Afrotropics）和新热带（Neotropics）的多样化。研究人员还检测到晚白垩纪（Late Cretaceous）多样化增加，表明番荔枝科多样性的相当一部分起源于白垩纪-古近纪（Cretaceous-Paleogene, K-Pg）界线之前。这些结果共同强调，区域环境轨迹在深层演化时间中塑造了一个多样化热带植物科的组装。
热带雨林（tropical rain forest, TRF）是陆地生物群系中多样性最高者，覆盖约7%陆地表面却拥有约一半维管植物物种，其现代形式为多层、被子植物主导、高降水且温度季节性小的生态系统。然而，热带雨林多样化在空间和时间上的预测因子仍不完全清楚。以往系统发育研究显示，热带雨林植物谱系多样化并非均一，存在古老和较近期辐射，但这些模式常来自时间尺度、地理分布和生态各异的谱系，且物种采样或系统发育分辨率有限，难以在统一框架内比较区域动态。另一个关键未解问题是，热带区域间多样化动态如何变化，以及这些差异在多大程度上反映不同环境与地质历史。非洲热带、新热带和印度-澳大利亚地区在过去约100百万年经历了不同的气候变化、构造活动和景观演变，可能通过影响扩散、隔离和生态特化塑造多样化。此外，被子植物何时主导热带雨林仍存争议：主流观点基于新热带古生态数据，认为被子植物生态优势在K-Pg大灭绝后建立；但许多被子植物谱系包括关键热带植物科在K-Pg前已起源，晚白垩纪已有被子植物主导热带生态系统。基于现存系统发育的谱系-时间图（lineage-through-time, LTT）推断存在可识别性问题，因此整合化石证据更稳健。研究人员因此重建番荔枝科（Annonaceae，木兰目Magnoliales）的密集采样、时间校准系统发育基因组树，整合化石和环境数据，检验从晚白垩纪到现在的多样化动态、区域差异及环境地质预测因子，并评估K-Pg前后多样化。该研究发表于《SCIENCE ADVANCES》。番荔枝科有2506个已描述乔木和藤本物种，在所有主要热带雨林区域多样性高，是研究热带雨林多样化的强模型。
为开展研究，研究人员使用469个番荔枝科特异性核基因探针集，对2045种（约82%总多样性）测序；样本约65%来自51个植物标本馆馆藏叶片，包括最早至1785年的历史收藏和239种模式材料，约35%来自硅胶干燥野外叶片。采用backbone-and-patch策略分成18个单系patch，结合RAxML、ASTRAL、treePL、BEAST构建化石校准种级时间树；用CLaDS2、BAMM、RPANDA、PyRate、INSANE、CoMET、RevBayes等分析速率异质性、灭绝率、多样性动态和环境依赖模型。
在“稳健的种级时间树（Robust species-level time tree of Annonaceae）”中，研究人员构建化石校准系统发育基因组时间树，纳入所有108属和2045种；属内中位采样96%；分辨率高。最大分支可信度（maximum clade credibility, MCC）树显示番荔枝科冠年龄平均93 Ma（89–101 Ma），茎年龄109 Ma（99–121 Ma）；四个亚科现存谱系在古近纪60–28 Ma分化；七个最大属起源在渐新世和早中新世30–14 Ma。在“速率异质性（Rate heterogeneity across the Annonaceae tree of life）”中，分支特异时间依赖多样化模型（CLaDS2）显示沿分支的成种速率高度异质，年轻谱系变化尤其多，深部分支较均一；贝叶斯宏演化混合分析（Bayesian Analysis of Macroevolutionary Mixtures, BAMM）检测到32 Ma以来三次显著分支速率增加，分别位于主要为东南亚的Miliuseae及相关分支（约647种，冠龄约25 Ma）、主要为藤本的Uvarieae（约440种，约28 Ma）和新热带树属Guatteria（约185种，约14 Ma），随后向现在减速；拉出多样化速率（pulled diversification rates, PDR）显示过去60 Myr有正负波动；主要分支更支持不同出生-死亡演化体制，家族骨架最佳为BVAR-DCST，Malmeoideae骨架为BCST-DCST；gamma统计量显著负（?21.5，P < 0.01），支持早期辐射。在“化石记录与灭绝速率推断（Fossil record and inference of extinction rates）”中，研究人员汇编124个番荔枝科化石出现，代表107个类群，最老为Futabanthus asamigawaensis，早科尼亚克期（86.3–89.8 Ma）；因单例多，补充木兰目化石至243个出现、157个类群、119 Myr；时间可变泊松过程（time-variable Poisson process, TPP）模型最佳，保存率在约66、33.9、23 Ma三次转变；灭绝率总体三个升高期：马斯特里赫特期、早始新世和晚中新世；上新世下降、更新世升高。在“多样化与多样性随时间变化（Diversification and diversity through time）”中，用化石灭绝率和INSANE模拟200个完整系统发育，多样性在白垩纪快速增加，K-Pg前达到较高水平；此后呈waxing-and-waning，多样性多次升降；初始高成种速率向K-Pg下降，之后低水平波动并总体负趋势（α = ?0.25）；现存谱系成种速率前半高，始新世中期和中中新世气候适宜期（Middle Miocene Climate Optimum, MMCO）峰值，始新世-渐新世转变（Eocene-Oligocene transition, EOT）后下降；大灭绝时间复合泊松过程（Compound Poisson process on Mass-Extinction Times, CoMET）检测到EOT强支持（BF > 6，5–25%生存）、22 Ma（BF > 10，25%）和14 Ma（BF > 10，10–25%）可能大灭绝。在“多样化的环境预测因子（Environmental predictors of diversification）”中，定义40个geoclades，RPANDA环境依赖出生-死亡模型显示34/40（85%）显著关联环境因子；亚太区88% geoclades与海平面波动正相关；南美和中美温度最佳8个geoclades（67%），Xylopia A与海平面变化相关，Desmopsis与大陆碎片化相关，北美Asimina与北美温度变化负相关；非洲热带60% geoclades与区域温度正相关；仅6个geoclades时间依赖模型最佳（4非洲、2南美）。
讨论部分中，“古老与近期速率可变多样性动态（Ancient and recent rate-variable diversity dynamics）”表明结果拒绝恒定速率和纯时间依赖模型，支持速率可变、包含早期和近期多样化爆发及不同演化体制；近期速率增加可能关联关键创新或生态机会；早爆发假说得到支持。“热带雨林多样性的waxing-and-waning演化（Waxing-and-waning evolution of TRF diversity）”指出，整合现存树和化石灭绝率表明，自白垩纪中期以来多样性反复增加和下降，并非恒定积累；灭绝率始终为正且高度可变，反驳热带雨林中心分支零灭绝假说；晚白垩纪95–75 Ma快速增加，达到现代丰富度近半；K-Pg后反弹；两个新生代峰值对应古新世-始新世极热事件和MMCO，后者多样性达约10,000种；两个下降对应早始新世全球降温和晚中新世冷却、冰室状态、热带雨林收缩，14 Ma可能丢失75–90%谱系。“热带雨林多样化的环境预测因子（Environmental predictors of TRF diversity）”显示，区域geoclades多样化主要与环境因素相关；海平面变化在亚太通过连接性、面积和扩散影响多样化；南美温度总体比安第斯隆升更重要；非洲长期温度波动影响热带雨林扩张和收缩。“番荔枝科晚白垩纪辐射（A Late Cretaceous radiation in Annonaceae）”认为，化石信息完整树表明晚白垩纪高初始成种速率下多样性快速增加，接近现代一半丰富度，支持被子植物在K-Pg前已在高温森林生态系统中多样化；这不意味着现代热带雨林已建立，而是提供谱系多样化时间框架。灭绝率依赖木兰目化石汇总，存在保存和采样偏差，应解释为目级信号。
研究结论翻译：总之，该研究展示，将密集系统发育基因组采样与化石记录结合，可揭示热带植物从深时到近期的复杂、谱系特异性多样化历史，也可应用于其他巨热（megathermal）谱系。该数据集很大比例（约65%）来自植物标本馆馆藏叶片，包括百年以上收藏（最早可追溯至1785年）和模式材料（239种），凸显自然历史收藏在实现大规模演化研究中的关键作用。除提供稀有、地理分散且难以采样类群的获取途径外，这些收藏还贡献必要元数据，使整合性系统发育基因组分析成为可能。该研究进一步强调持续投资于标本管理、数字化和伦理采样实践的重要性，以确保植物标本馆继续作为全球植物生物多样性研究的基石。以番荔枝科为例，热带雨林植物多样性的多样化是复杂的，不遵循单一演化模型，其多样性反映了受区域过程影响的古老和近期谱系特异性多样化历史的综合结果，为热带雨林演化提供更细致视角。未来系统发育基因组研究对揭示其他多样化预测因子（包括植物-传粉者互作、植食作用、种子传播综合征和竞争等生物因素）的作用至关重要。
