从扩张到灭绝：华南地区趋近凯尔瓦瑟事件与亨根贝格事件的海生态位变化

《Gondwana Research》：From expansion to extinction: Marine ecospace changes toward the Kellwasser and Hangenberg events in South China

　　

摘要

中晚泥盆纪海洋生态系统经历了长期的生物多样性丧失，趋向于晚泥盆纪灭绝事件，这些事件共同构成了显生宙记录中的“五大”大灭绝之一。尽管已在众多分类群中记录了多次生态危机，但对海洋功能群及其时间动态的定量评估仍然有限。在此，我们利用华南地区的数据，首次进行了长期的属级生态空间分析，并评估了生态系统对重大事件的响应。我们的原始数据表明，中吉夫特期至晚吉夫特期、弗拉姆斯期至法门期以及泥盆纪至石炭纪的过渡阶段，悬浮食性动物遭受了巨大损失。生存区间分析表明，浅海环境中的属多样性经历了波动，叠加在长期的净下降趋势之上，而功能丰富度则保持相对稳定，仅有轻微下降。深海属多样性在波动中上升，而功能丰富度则经历了缓慢下降。整个海洋领域的多样性趋势与浅水条件中记录的模式一致。在各功能群中，穴居、表层和直立分类群的相对多样性逐渐下降，而浮游模式则显著增加。局部因素，例如构造抬升，导致化石记录不完整，这可能夸大了大灭绝对海洋生态系统的感知影响，从而突显了全球尺度背景化研究的重要性。跨显生宙主要大灭绝事件的比较揭示了三个一致的模式：1）尽管分类学损失巨大，但功能多样性保持相对稳定；2）浅水环境通常比深水环境遭受更明显的减少，尤其是分类学多样性；3）礁石群落通常在关键灭绝区间表现出最严重的下降。

引言

泥盆纪的特征是超过二十次不同程度的生物和环境扰动（Becker 等，2016, Becker 等，2020, Qie 等，2019）。其中，晚泥盆纪的弗拉姆斯期至法门期大灭绝（Kellwasser 事件）被认为是“五大”大灭绝之一（Raup 和 Sepkoski, 1982），以其复杂性、神秘性和深远的科学意义而著称（Racki, 2005, Racki, 2020）。同样，泥盆纪末的 Hangenberg 事件代表了一级生物危机（Kaiser 等，2016），其对地球系统的影响与 Kellwasser 事件相当，具有实质性影响。尽管针对这些事件对各种化石群、群落和生态系统在不同条件下（例如，浅海与深海、低纬度与高纬度、构造稳定区与活动区）的影响及其潜在触发因素（例如，McGhee, 1996, Copper, 2002a, Carmichael 等，2019, Arwed Gibb 等，2024）进行了广泛研究，但针对这些一级事件的整个海洋生态系统的定量古生态评估仍未得到充分探索。

Bambach 等（2007）制定了一个全面的海洋生态空间框架，包括一个理论上的最大 216 个生命位置，由海洋生物六个分层位置、六种运动形式和六种摄食习性的乘积定义（6 × 6 × 6 = 216，其中实际占据的仅约有一半，据 Bambach 等，2007）。最近，为 terrestrial 生态系统建立了类似的生态空间框架，以更好地整合海陆生态变化（Cribb 等，2023）。生态空间方法已被证明在重建其他主要灭绝事件（包括寒武纪 Sinsk 事件（Murphy 等，2025）、二叠纪至三叠纪大灭绝（Foster 和 Twitchett, 2014）和三叠纪至侏罗纪大灭绝（Dunhill 等，2018, Cribb 等，2023））的功能多样性模式方面是有效的。然而，迄今为止，此类分析尚未应用于 Kellwasser 和 Hangenberg 事件，尽管它们有可能为这些危机的生态动态提供新的见解。值得注意的是，先前的研究（例如，Foster 和 Twitchett, 2014, Dunhill 等，2018, Cribb 等，2023）主要依赖古生物学数据库（PBDB），而该数据库中相对较低的泥盆纪数据分辨率限制了对这些神秘的晚泥盆纪灭绝事件的详细重建。

华南地区是研究 Kellwasser 事件（例如，Ma 等，2016, Huang 等，2018, Wang 等，2020, Chen 等，2026）、Hangenberg 事件（例如，Sun 等，2006, Qie 等，2023, Liu 等，2024b）以及众多其他泥盆纪生物和环境事件的经典且记录详实的区域（Ma 等，2017）。几十年的区域研究产生了高分辨率（副阶级）地层框架（例如，岩性地层学、生物地层学和事件地层学；图 1），从中泥盆纪到屯留世，为评估生态空间动态提供了坚实基础。本研究的目的是：(1) 评估主要泥盆纪事件对华南海洋生活模式的影响；(2) 确定浅海与较深海环境中长期的功能多样性趋势；(3) 基于华南和全球数据评估功能群之间的比例多样性变化；以及 (4) 比较跨显生宙主要大灭绝事件的海洋功能多样性和生态模式。

章节摘要

地质背景

在古生代早期，现在的华南地区位于冈瓦纳古陆的东北边缘（Scotese, 2014），最近的研究表明，到泥盆纪时，它作为一个独立的大陆逐渐漂移向古特提斯洋东部（Xian 等，2019, Liao 等，2026）。古地理上，华南地区由陆块、浅水碳酸盐台地、较深的台间盆地和深槽组成（Jin 和 Ju, 1998）。海洋动物群多样且分布广泛，包括

材料与方法

本研究的数据库包含来自华南地区已发表专著和文章的十六个化石群（见补充数据 1），包括层孔虫和 Chaetetid 海绵、角珊瑚和床板珊瑚、腕足动物、苔藓虫、介形虫、双壳类、菊石、角石化石、放射虫、有孔虫、牙形石、钙显微化石、藻类以及疑难分类群（见补充数据 2）。由于种级鉴定的不确定性，所有化石均在属级水平进行汇编

海洋生态空间的占据

从早期爱希夫尔期到早期屯留世，就分层而言，浮游、直立和表层生态模式始终存在，而半穴居、浅穴居和深穴居模式则表现出明显的波动（图 3）。深穴居模式在晚爱希夫尔期和早 - 中法门期缺失，而半穴居和深穴居模式均在晚吉夫特期消失。此外，在浅穴居和深穴居模式中也出现了额外的生态空白期，发生在

局部因素的影响

从早期爱希夫尔期到早期屯留世，华南地区已确认有超过十六次生物和环境事件（Ma 等，2017），其中几个区域事件——如海口抬升、Endophyllum 海侵、晚吉夫特期海侵/海退以及早弗拉姆斯期海平面低stand——对当地海洋生态系统的长期发展产生了深远影响（图 1, 图 2, 图 3, 图 4, 图 5）。下文总结这些事件的性质及其

结论

• 1.
  首次利用华南地区的属级数据对中晚泥盆纪海洋生态空间进行了定量评估。基于原始数据和生存区间数据构建了两个数据库。数据集按照地质年代时间尺度 2020 的框架在副阶级进行分箱，产生了 13 个时间间隔，跨越早期爱希夫尔期至早期屯留世。所有海洋属根据生态属性被分配到 23 个功能群中，包括

CRediT 作者贡献声明

黄佳源： 撰写 – 初稿，方法论，调查，形式分析，数据整理，概念化。星朝朝： 撰写 – 审阅与编辑，方法论。孙元林： 撰写 – 审阅与编辑，调查，数据整理。Stephen Kershaw： 撰写 – 审阅与编辑，调查。沈冰： 撰写 – 审阅与编辑，资金获取。

利益冲突声明

作者声明，他们没有任何已知的竞争财务利益或个人关系，这些可能已被视为影响本论文报告的工作。

致谢

本研究由国家重点研发计划（2022YFF0800200）、国家自然科学基金（42502002, 42472031, 41772015）以及中国博士后科学基金（2024M750065）资助。作者真诚感谢廖卫华、张仁杰、王治红、黄普、郭文、张心松、吴学进、刘聪颖在数据收集方面提供的有益建议和鼓励的讨论。JH 感谢北京大学对博雅

黄佳源 | 星朝朝 | 孙元林 | Stephen Kershaw | 沈冰

成都理工大学沉积地质研究院，中国成都 610059