波纹海蛤 Paphia undulata 对快速盐度变化的生理和生物能学反应

《Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Molecular & Integrative Physiology》：Physiological and bioenergetic responses of the undulated surf clam Paphia undulata to rapid salinity change

　　

•RSC 揭示 *Paphia undulata* 对低盐度的耐受性有限。
•鳃损伤和氧化应激是对 RSC 的关键响应。
•能量分配从生长转向压力适应。
•生理权衡决定了 *P. undulata* 在 RSC 下的存活。

引言
全球气候变化已成为 21 世纪人类面临的最紧迫的环境挑战之一 (Allen 等，2018)。在过去几十年中，人为活动，特别是能源生产和工业过程，大幅增加了二氧化碳排放并加速了气候变化 (Fawzy 等，2020)。全球气温上升和降水模式改变预计会增加极端天气事件（包括台风、洪水和干旱）的频率。这些气候扰动可能改变全球水文循环并引发沿海盐度的快速波动。沿海和河口生态系统对这种变化特别脆弱，因为其盐度制度受淡水输入、蒸发、降水和海水交换变化的强烈影响。在气候变化的各种后果中，由于其对海洋生物和生态系统稳定性可能产生的深远影响，这些过渡环境中的盐度变异性引起了越来越多的关注 (Fawzy 等，2020; R?thig 等，2023)。沿海盐度制度的变化可能对河口和沿海生物群产生深远影响，因为它们限制了生物在日益多变的环境条件下维持生理稳态的能力 (Leeuwis and Gamperl, 2022)。

盐度变化是水生动物生理功能的重要环境限制因素 (Solan and Whiteley, 2016)。它们耐受这种波动的能力主要取决于维持内部水和离子平衡的机制 (Deaton, 2008; Pourmozaffar 等，2020)。海洋双壳类动物主要是渗透顺应者，其体液的渗透压通常随环境盐度而变化。它们主要通过细胞调整来应对盐度变化，包括细胞内有机渗透压质的变化和与离子运输相关的过程，这些过程有助于细胞体积和离子稳态，而不是独立于环境维持细胞外渗透压。这些细胞调整可以帮助双壳类动物耐受环境盐度的短期变化 (Liu 等，2024; Sokolov and Sokolova, 2019)。这些渗透和离子调整使双壳类动物能够应对环境盐度的短期变化。然而，在快速盐度变化 (RSC) 事件中，环境变化的幅度和速度可能超过其生理补偿能力，从而影响存活、躯体生长和生殖性能 (例如，Alba 等，2026; Lopes 等，2024; Velez 等，2016)。越来越多的证据表明，暴露于低盐或高盐条件都会显著改变海洋双壳类动物的生理状态 (Kuchel 等，2010; Tomanek, 2014)。低盐条件可能会破坏细胞活性，改变代谢途径，损害鳃功能，并导致鳃组织结构损伤 (Andreyeva 等，2025; Sun 等，2022; Yang 等，2024; Yi 等，2026)。相反，高盐环境可能会引起细胞脱水并干扰渗透平衡的维持 (例如，Cao 等，2022; Zhou 等，2023)。这种盐度挑战可能会通过细胞调整和压力相关代谢增加生理维持成本，从而减少用于生长和繁殖的能量。近期研究进一步表明，盐度可能与缺氧和纳米污染物等其他沿海压力源相互作用，对海洋双壳类动物的生理和生物能量稳态产生非叠加效应 (Xie 等，2023a; Xie 等，2023b; Lodhi 等，2026; Qian 等，2026a; Qian 等，2026b)。对显著盐度波动的耐受性对于生活在潮间带和近岸养殖环境中的双壳类动物尤为重要，因为那里的环境条件可能在短时间尺度上迅速变化。

快速盐度变化 (RSC) 指的是在短时间内发生的环境盐度的突然且往往不可预测的波动，通常由潮汐变化、暴雨、淡水输入和沿海上升流驱动 (Durack 等，2012)。与渐进的盐度变化不同，后者可能允许生物有足够的时间进行生理适应，RSC 事件可能会通过限制细胞和生物体补偿的时间而造成急性压力。对于适应相对稳定盐度条件的物种来说，RSC 可以代表一种特别具有挑战性的环境压力源，因为它可能会破坏内部稳态并引发巨大的生理反应 (Tan 等，2023; Yao 等，2025)。盐度耐受性对物种分布和种群动态的影响已得到相对充分的研究。例如，盐度耐受性更强的物种往往表现出更广泛的地理分布，因为它们能够更好地在多样化的环境条件下生存 (Domínguez 等，2020)。然而，将 RSC 耐受性与能量调节联系起来的生理机制仍知之甚少。

生理能量学可以表明能量获取、代谢支出以及向维持、生长和繁殖的能量分配之间的平衡。这一框架提供了一种综合方法，用于理解生物如何响应环境压力。鉴于生理能量学在决定双壳类动物存活和适应性方面的关键作用 (Liu 等，2025; Wu 等，2025)，了解对 RSC 的能量响应至关重要，特别是随着气候变化预计会增加极端盐度波动的频率、持续时间和强度。

*Paphia undulata* 是一种穴居海洋双壳类动物，主要栖息在热带和亚热带水域的潮下带，广泛分布于印度 - 西太平洋的温暖水域 (Gosling, 2015)。在中国，该物种常见于福建、广东、广西和海南的沿海地区，是南海重要的商业双壳类资源。它也是东南亚沿海地区具有经济价值的双壳类物种 (Masanja 等，2024)。因此，其生产体系已从传统野生捕捞转变为增殖和养殖相结合的模式。然而，随着过去十年 *P. undulata* 产业的快速扩张，种质退化、资源波动、环境变化和疾病风险等挑战日益突出 (Zhang 等，2023)。在这些因素中，盐度变异性代表了近岸养殖系统中的一个重要环境压力源。然而，关于 *P. undulata* 如何对不断增加的 RSC 事件进行生理响应的知识仍然有限。

尽管先前的研究为盐度变化对各种双壳类物种的影响提供了有价值的见解，但大多数研究关注的是稳定或逐渐变化的盐度条件，而不是动态的 RSC 情景 (Yao 等，2025)。例如，商业重要的双壳类动物，如角毛蚶 (*Cerastoderma edule*) 和花蛤 (*Ruditapes decussatus*)，通常表现出约 10–35 的盐度耐受范围，最佳生存和生理性能发生在 20 到 35 之间，而当盐度降至 10–12.5 以下时，经常观察到大量死亡 (García-García 等，2026; Verdelhos 等，2015)。在低盐条件下，双壳类动物通常会减少开壳和摄食活动，从而限制能量获取。同时，可能发生增强的蛋白质分解代谢，导致氨排泄增加和额外的能量成本 (Peteiro 等，2018; Pourmozaffar 等，2020)。由于气候驱动事件（如暴雨和潮汐扰动），近岸养殖环境中的盐度可能会迅速波动，因此评估 RSC 条件下的生理响应对于准确评估 *P. undulata* 种群的脆弱性至关重要。了解 RSC 如何影响生理能量学将为盐度耐受性背后的机制提供重要见解，并支持有效的养殖管理和资源保护策略的发展。

因此，我们的研究旨在通过评估存活率、鳃组织病理学、酶促响应和生理能量学参数，调查 *P. undulata* 对 RSC 的综合生理和生物能量学响应。具体来说，我们调查了急性暴露于不同盐度条件如何影响存活率、鳃结构完整性、生化应激响应以及与能量获取、代谢支出和能量分配相关的生理过程。这些发现将增进我们对 *P. undulata* 在 RSC 事件日益频繁和剧烈的环境中的生理耐受性和应激响应的理解，并为未来气候情景下的可持续养殖管理提供科学依据。

片段摘录
成体采集与驯化
从中国湛江湾低潮时采集 *Paphia undulata* 成体（壳长：42.5 ± 1.8 mm；湿重：8.14 ± 0.93 g）。到达实验室后，仔细清洗蛤蜊以去除附着的沉积物和污染物。随后，将蛤蜊随机分配到七个 400 升水族箱中，每个水族箱含有约 15 厘米深的过滤天然海水和泥质沉积物，以模拟其自然底栖栖息地。它们在以下条件下驯化两周

RSC 对 *P. undulata* 死亡率的影响
RSC 在 *Paphia undulata* 中诱导了显著的盐度依赖性死亡率，如图 1 所示。死亡率表现出明显的非线性响应模式，在高盐度条件下死亡率最高。在盐度为 5 时观察到完全死亡，而个体在中等盐度条件 (25–30) 下保持高存活率，表明该范围代表 *P. undulata* 生理稳定性的有利盐度窗口。半致死盐度

讨论
我们的研究为 *Paphia undulata* 在 RSC 情景下的耐受极限和应激响应机制提供了新证据。尽管先前的观察表明 *P. undulata* 可以耐受相对稳定且范围较广的盐度条件 (Zhang 等，2022)，但我们的结果表明，在 RSC 下，其耐受能力大幅降低。特别是，个体在中等盐度下保持了相对较高的存活率

结论
本研究证明，短期暴露于突变的盐度变化显著影响了 *Paphia undulata* 的存活、鳃完整性、生化响应和生理能量学。严重的低盐条件导致明显的死亡率和鳃损伤，而中等盐度支持了相对稳定的生理性能。盐度暴露还诱导了依赖于盐度和时间的 ATP 酶活性、氧化应激相关参数的变化

CRediT 作者贡献声明
潘若哲：初稿撰写、方法论、调查。严一龙：初稿撰写、方法论、调查。何桂香：初稿撰写、方法论、调查。王一伦：初稿撰写、方法论、调查。赵力强：初稿撰写、验证、资金获取、概念化。

伦理声明
本研究按照 ARRIVE（动物研究：体内实验报告）指南进行。本研究获得广东海洋大学批准。

未引用参考文献
Maoxiao 等，2019

利益冲突声明
作者声明他们没有已知的竞争经济利益或个人关系，这些可能影响本文报告的工作。

致谢
本研究得以完成得益于以下基金的资助：广东省自然科学基金 (2026A1515010306; 2025A1515010027)、国家重点研发计划 (2024YFD2401804)、海南省重点研发计划 (ZDYF2025GXJS143)、广东省现代农业科技体系贝类与藻类产业创新团队 (2026CXTD23)。

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