硫化氢通过重定向苯丙烷类-黄酮类代谢的碳流延缓草莓（Fragaria × ananassa 品种'Benihoppe'）采后劣变

《Food Bioscience》：Hydrogen Sulfide Delays Postharvest Deterioration of Strawberry ( Fragaria × ananassa cv. ‘Benihoppe’) by Redirecting Carbon Flux in Phenylpropanoid-Flavonoid Metabolism

　　

• •
  H₂S熏蒸减少了腐烂、呼吸、氧化损伤和营养损失。
• •
  H₂S通过维持细胞壁完整性和不动水来保持硬度。
• •
  H₂S在无任何残留的情况下重定向了苯丙素-黄酮碳流。

引言

草莓（Fragaria × ananassa）是蔷薇科的一种多年生草本浆果作物。由于其丰富的营养成分和较高的商业价值，草莓在世界范围内广泛种植。其果肉含有丰富的维生素、矿物质、花青素及其他生物活性化合物（Newerli-Guz等，2023）。在栽培品种中，草莓（Fragaria × ananassa 栽培品种'Benihoppe'）因其甜美清爽的风味和稳定的产量表现，在中国被广泛种植（Liu等，2023；Song等，2024）。然而，该品种含糖量高、水活度高，使其果实极易受到微生物侵染和采后腐烂。收获后，离体的草莓果实继续经历呼吸作用和蒸腾作用，导致水分流失和营养耗尽。这些生理过程加速了衰老相关变化，包括果肉软化、颜色褪淡和风味劣化，从而严重降低市场品质和货架期（Yan等，2024）。因此，开发环保且有效的采后保鲜方法以减少果实腐烂和品质损失，对于草莓产业的可持续发展具有重要的实际价值。

目前，草莓常见的采后保鲜技术包括低温贮藏、气调包装（MAP）和壳聚糖涂膜，但每种技术都存在实际局限性。低温贮藏仅在有限程度上减缓生理代谢，不能完全抑制果实衰老或软化；在贮藏中后期，仍经常遇到风味劣化和腐烂率急剧上升的情况（Ikegaya等，2020）。气调包装需要昂贵的设备和操作，限制了其在主要草莓产区的大规模应用（Qu等，2020）。此外，壳聚糖涂膜可能产生不良气味并改变果皮外观，从而降低草莓果实的市场品质（Almenar等，2009；Han等，2010；Xu等，2022）。近年来，H₂S作为一种内源性气态信号分子，在水果和蔬菜的采后保鲜中受到越来越多的关注。尽管H₂S在高浓度下具有毒性，但在低浓度下它作为一种关键信号分子，调控植物的多种生理过程，提高抗氧化酶活性，并增强植物对胁迫的耐受能力。已有研究报道了H₂S在多种园艺作物采后中的有益效应。具体而言，H₂S处理可延缓硬度下降并限制相对电导率的增加，从而缓解桃果实的采后衰老（Wang等，2022）；保护细胞膜结构并减轻枇杷果实的冷害（Shen等，2025）；以及增加番茄果实的总酚和总黄酮含量，从而提高抗氧化活性和风味品质（Zhang等，2023）。在草莓果实中，Hu等（2012）报道H₂S熏蒸可降低冷藏期间腐烂率，维持果实硬度，抑制呼吸强度，增强抗氧化酶活性，缓解氧化损伤，从而延长货架期。此外，Duan等（2024）发现松柏醇增强了细胞壁结构并抑制病原相关酶活性，提高了柑橘果实的采后抗病性，为酚类化合物在水果和蔬菜保鲜中的应用提供了理论基础。

采后果蔬失去了合成碳水化合物的能力，而持续的呼吸作用和次级代谢仍继续消耗葡萄糖和果糖等碳源。过度碳消耗和碳分布失衡是导致采后生理障碍的主要因素，并直接导致果实品质变化（Lv等，2024）。可溶性糖作为负责果实风味的主要化合物，也深度参与采后生理过程的调控。越来越多的证据表明，H₂S处理可重塑不同次级代谢途径之间的碳分配，减少无生产力的碳消耗，并将更多碳资源引导至初级代谢和防御相关化合物的合成。这种代谢调控有助于维持果实风味，同时为抗氧化系统提供底物和能量（Gao等，2024；Wang等，2025）。

目前，关于H₂S采后保鲜的研究主要集中在生理响应方面，包括抗氧化酶活性和冷害缓解。相比之下，H₂S如何在贮藏期间调节碳再分配并调节苯丙素-黄酮途径仍知之甚少。在本研究中，使用在预试验中确定的200 μL L^-1 H₂S对'Benihoppe'草莓果实进行熏蒸处理，随后进行低温贮藏。系统评估了H₂S处理对果实品质、生理代谢和细胞微结构的影响。进一步研究了H₂S介导的苯丙素-黄酮网络重塑，并阐明了这种代谢重编程如何调控碳分配和保鲜效果。所得结果提供了H₂S应用于草莓采后贮藏的实用参数和理论基础。这些发现还扩展了当前采后园艺产品气体信号介导碳再分配的框架，并为先进保鲜技术的开发提供了新的见解。

章节摘要

材料

草莓（Fragaria × ananassa 栽培品种'Benihoppe'）果实于2025年12月20日从中国贵州省贵阳市花溪区（东经106°42′10″，北纬26°20′3″）的一家标准化商业栽培基地采收，该基地隶属于贵州高原草莓种子产业科技有限公司。收集大小均匀、色泽一致、成熟度一致的果实，所有受损和患病个体均被排除。所有新鲜样品被送至贵阳

不同处理对草莓外观和商业品质的影响

随着贮藏时间从第6天进展到第24天，CK组果实出现了日益严重的腐烂、霉变、失水和皱缩（图2A），到第24天时几乎所有果实都失去了商业价值。相比之下，H₂S处理组果实表现出较低的腐烂率和更好的外观保持，大部分果实在贮藏结束时仍保持可接受的市场品质。

在0°C贮藏期间，CK组和H₂S处理组果实的腐烂率在整个贮藏期内持续增加（

H₂S熏蒸维持草莓果实的综合采后品质

本工作证实，用200 μL L^-1 H₂S熏蒸2小时可作为采收草莓的有效保鲜策略。自然草莓果实不可避免地遭受质量损失，包括腐烂、软化、营养耗竭和果皮变色。这种劣化源于持续的呼吸作用、蒸腾作用和氧化衰老。H₂S处理大幅抑制果实腐烂，保持了较高的硬度、可溶性固形物、还原糖和V_C水平，同时减缓果皮

结论

用200 μL L^-1 H₂S熏蒸2小时可显著延长冷藏草莓果实的货架期（图21）。该效应得益于一种双抗氧化系统的建立——由关键抗氧化酶活性增强和酚类化合物积累增加驱动——有效清除活性ROS并减轻对细胞膜的氧化损伤。同时，H₂S处理有助于维持细胞水分状态并保护细胞壁

CRediT作者贡献声明

Chen Cunkun：验证、指导。Liu Yuanyuan：资源、方法论。Wang Rui：资源、方法论。Yuan Xinhong：软件、数据管理。Li Xiang：软件、方法论。Nie Huali：软件、数据管理。Zou Wei：软件、方法论。Gao Qi：软件、方法论、形式化分析。Ji Ning：软件、资金获取、数据管理。Jiang Yuanfei：撰写—初稿、可视化、方法论

未引用文献

Castillejo等，2025；Conde等，2016；Deng和Lu，2017；Hu等，2020；Li等，2019；Liu等，2024；Paupière等，2020；Ramaroson等，2022；Soleymanzadeh等，2023；Sun等，2025；Sun等，2023；Wang等，2023；Zhao等，2023；Zhao等，2022；Zhi等，2018；Zhong等，2021。

利益冲突声明

作者声明不存在实际、潜在或表面的利益冲突情况。

数据可用性声明

本研究中产生的原始转录组和非靶向代谢组测序数据以及完整的差异分析表格体积庞大，可在合理请求下从通讯作者处获取。

利益冲突声明

? 作者声明，他们没有任何已知的竞争性经济利益或个人关系可能影响到本文所报道的工作。

致谢

本工作得到了以下基金的支持：贵州省生态特色食品新质加工与贮藏重点实验室（编号：ZSYS[2025]023）；贵州省特色果蔬高效利用技术创新人才团队项目（黔科合人才CXTD[2025]056）；贵州省基础研究计划（自然科学）[黔科合基础MS[2025]088]；以及贵阳学院博士科学研究启动基金（GYU-KY-[2026]）。

江元飞|纪宁|高琪|邹伟|聂华丽|李翔|袁新洪|王瑞|刘媛媛|陈昆昆