竹木相关食药真菌多糖：结构特征、生物活性及构效关系证据

《Carbohydrate Research》：Polysaccharides from Bamboo-Associated Edible and Medicinal Fungi: Structural Features, Bioactivities, and Evidence for Structure–Activity Relationships

　　

• 综述了来自七种竹源相关食用和药用真菌的多糖。
• 将已报道的结构和活性与非竹源真菌多糖进行了对比。
• 在证据中区分了相关性、构效关系和因果机制。

## 引言

源自不同生物来源的天然多糖因其结构多样性、广泛的生物活性以及在食品、制药和化妆品行业的潜在应用而受到越来越多的关注。近期研究已从提取和初步活性筛选扩展到系统纯化、多维结构表征、构效关系（SAR）分析、安全性评价和功能性应用。近期关于黄芩多糖和山茱萸多糖的综述已总结了其在提取纯化、结构表征、生物活性和潜在应用方面的进展[1]、[2]。与此同时，海藻来源的多糖，包括海藻酸、岩藻多糖、卡拉胶和角叉菜聚糖，其结构和功能特性已被广泛研究，而基于多糖的可食用薄膜和功能包装则代表了新兴的应用领域[3]、[4]。综合这些研究表明，多糖制剂的物理化学和功能性受其生物来源、提取纯化方法和结构特征（包括分子量、单糖组成、糖苷键连接模式、分支架构和高级构象）的影响。尽管取得了这些广泛进展，但关于竹源相关食用和药用真菌多糖（BEMFPs）的现有证据仍然零散，特别是在竹源生态位、多糖结构和生物活性之间可能存在的关系方面。

竹林为多样的真菌群落提供了独特的栖息地和丰富的木质纤维素基质。在本综述中，竹源相关食用和药用真菌（BEMF）是指直接与竹子或竹源基质相关联，或经记录存在于竹林栖息地中的可食或药用真菌[5]、[6]、[7]。这是一个操作性的生态学分类，而非声称所有纳入的真菌在生理上依赖竹子或以竹子作为基质或宿主。据此，BEMF根据其与竹子或竹林生态系统的关系类型和强度进行分类（图1）。第一类包括直接利用竹组织或竹源基质的真菌，包括代表寄生型竹相关真菌的鬼笔属（*Dictyophora*）物种。第二类包括定殖或寄生于活竹的真菌，包括竹炭团菌（*Shiraia bambusicola*）、竹生假丝酵母（*Hypocrella bambusae*）和*Engleromyces goetzei* Henn.。其中，*S. bambusicola*定殖于活竹秆并产生具有潜在光动力、抗菌和抗肿瘤应用价值的 hypocrellin 型并四酮色素[8]。菌丝培养和诱导策略也已被探索作为增强 hypocrellin 生产的替代方法，凸显了竹定殖真菌的生物技术潜力[8]。第三类包括与竹根或竹源基质具有专门关联的真菌，代表物种为*Omphalia lapidescens*和*Ganoderma bambusicola*。相比之下，一些BEMF出现在竹林栖息地中，但其主要生物学关联与非竹宿主。如蝉虫草（*Cordyceps cicadae*，历史上也曾报道为蝉白僵菌 *Isaria cicadae*）等昆虫寄生真菌属于此栖息地关联组，因为其主要宿主是蝉而非竹组织。它们在竹林中的出现因此表明的是栖息地层面的关联，不应被解释为直接依赖竹子的证据。竹林生态系统的特点是高湿度、微酸性土壤、竹源有机质和复杂的微生物相互作用。这些环境因素可能影响直接定殖竹子或利用竹源基质的真菌的生长和代谢[9]、[10]。竹组织和竹源材料含有纤维素、半纤维素、木质素和酚类化合物，这些物质可能为在这些材料上生长或与其关联的真菌提供独特的营养基质和微环境。这种直接的基质关联为调查竹源营养物质和环境条件是否与真菌多糖生物合成的变异相关提供了框架[11]。然而，对于如*C. cicadae*等栖息地关联真菌，竹林中的出现提供了生态学背景，但未建立直接的竹基质效应。因此，所提出的生态位-结构关系是一个可检验的假设，其相关性取决于每种真菌与竹子的生物学关系，而非与其他食用和药用真菌的类别性区分。

当前关于食用和药用真菌多糖（EMMPs）的研究——此处定义为从非竹源相关的食用和药用真菌中获得的多糖——主要集中在广泛栽培的物种上，如灵芝属（*Ganoderma*）、虫草属（*Cordyceps*）和香菇属（*Lentinus*）[12]、[13]，而对与独特生态位相关的结构特征和功能性关注较少。已有报道表明，某些BEMFPs在其报道的分子量分布和连接模式方面可能与常见研究真菌多糖有所不同。然而，由于这些比较涉及不同物种、提取方法和分析方法，尚不清楚所观察到的差异是否特别与竹子生态位有关。竹源栖息地中的环境变量，包括营养可用性、基质组成和微生物相互作用，可能影响真菌代谢[14]、[15]。然而，其对多糖生物合成和结构的影响尚未通过受控实验确立。这些生态因素可能影响竹源真菌可利用的基质和微环境，因此可能与多糖生物合成的变异相关。这些条件是否有利于特定结构特征（包括分支、溶解度或单糖组成）仍是一个需要通过受控实验验证的观点。

构效关系（SAR）是评估多糖应用价值的核心。真菌多糖的生物活性与其复杂的结构特征密切相关，这些特征通常由单糖组成、分子量、糖链类型、构象、糖苷键连接、分支度和侧链长度决定[16]。尽管现有研究已描述了多种BEMFPs的结构特征和生物活性，但现有证据仍不足以建立连贯且有机制支持的构效关系框架。然而，当前研究主要集中在竹子植物本身的生理和分子反应上，缺乏对竹源相关生态条件是否可能通过土壤磷水平和微生物相互作用等环境因素与真菌多糖结构特征和已报道的生物活性相关进行系统评估。

鉴于这些局限性，本综述对七种代表性竹源相关食用和药用真菌的多糖的结构特征、已报道的生物活性和构效关系进行了批判性综合。我们采用更为谨慎的方法：生态位-结构-活性框架在本综述中作为组织和解释现有证据的概念框架使用，而非已证明的因果路径；因此，我们审视了现有证据在支持因果结论方面存在哪些不足。我们的具体目标是：(i) 将BEMFPs的报道分子量和单糖组成与从文献中选取的背景EMMPs参考组进行比较，同时明确指出两组数据并非在统一的选取或分析标准下产生，因此跨研究的可比性有限；(ii) 为每个提议的构效联系建立证据等级评定系统，区分相关性观察（一级）、构效关联（二级）和因果机制证据（三级）；(iii) 识别可能将相关性声称误认为因果结论的关键空白；(iv) 提出优先排序的、假设驱动的研究议程。通过应用这一批判性分析视角，我们旨在推动该领域超越现象学描述，迈向基于机制的研究。

## 文献识别与证据评估片段

为批判性评估BEMFPs的现有证据，我们在PubMed和Web of Science核心数据库中进行了结构化文献检索，搜索2016年至2026年间发表的研究。检索将每种目标真菌的接受名和历史报道分类学名称与"polysaccharide*"（多糖）术语结合使用。目标真菌包括鬼笔属（*Dictyophora* spp.）、蝉虫草（*Cordyceps cicadae*）、石生环柄菇（*Omphalia lapidescens*）、竹炭团菌（*Shiraia bambusicola*）、竹生假丝酵母（*Hypocrella bambusae*）、竹灵芝（*Ganoderma bambusicola*）和*Engleromyces goetzei*。

## BEMFPs相对于常见研究真菌多糖的报道结构趋势片段

复杂的分子结构可能有助于多糖介导的生物活性和生物识别的特异性[18]。然而，BEMFPs的结构-功能关系在实验上仍未确立。由于没有任何单一分析技术能够完全解析其精细结构，结构解析通常需要互补方法[19]、[20]。据此，BEMFPs的已报道结构特征包括聚合度（DP）、核心蛋白聚糖（CCPs）、寡聚蛋白（OLPs）、硫酸多糖（SBPs）、磷酸多糖（PIPs）、木聚糖多糖（HBPs）、木聚糖多糖（GBPs）等

## BEMFPs的生物活性及其构效关系片段

已报道BEMFPs制剂具有广泛的生物效应，包括抗氧化相关、免疫调节、细胞毒性或抗增殖、抗炎、血糖和血脂调节以及肠道菌群调节等效应。然而，现有证据异质性较强且主要为临床前数据。虽然已报道受体相关信号通路和酶活性的变化，但受体直接验证和因果通路参与的确认尚不充分

## BEMFPs研究中AI辅助分析的前景与局限性片段

多糖的结构复杂性促使人们对AI辅助方法进行结构分析和数据解读的兴趣日益增加[89]、[90]、[91]。然而，这些方法在BEMFPs中的应用目前受到现有数据碎片化和方法学异质性的制约，这限制了可靠预测模型的开发。在短期内，AI辅助方法可能更有利于支持核磁共振（NMR）和质谱（MS

## 结论与展望

来自竹源相关食用和药用真菌（BEMFPs）的多糖在分子量、单糖组成、化学修饰、糖苷键连接模式和分支架构方面表现出显著多样性。已报道的分子量范围为9.78至6907 kDa，已描述的结构包括β-(1→3)-葡聚糖、α-(1→6)-半乳糖吡喃糖基、α-(1→2)-甘露糖吡喃糖基和α-(1→6)-甘露糖吡喃糖基残基，以及较少报道的特征如O-甲基化残基。

### CRediT作者贡献声明

陈杰：撰写–审阅与编辑、方法论。周雨楠：撰写–初稿、可视化、概念化。陈银：撰写–审阅与编辑、监督、概念化。刘心雅：资源、形式分析。王汝峰：撰写–审阅与编辑。王顺春：撰写–审阅与编辑。王会君：撰写–审阅与编辑、监督

### 未引用参考文献

[34]；[41]。

### 利益冲突声明

作者声明不存在已知的竞争性财务利益或个人关系可能影响本论文所报告的工作。

### 竞争性利益声明

? 作者声明不存在已知的竞争性财务利益或个人关系可能影响本论文所报告的工作。

### 致谢

本工作由中国浙江省自然科学基金（编号：LTGS23D060001）、上海中医药大学组织重点研发计划（2023YZZ02）、上海东方英才计划青年项目（教育平台）、中国中医科学院青年英才支持计划（2025-QNRC2-B29）和上海晨光项目（25CGA50）资助。

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