引言
森林作为全球碳循环的重要组成部分,通过光合作用和呼吸作用与大气交换物质和能量,在仅占陆地表面30%的面积上储存了大约45%的陆地碳(Bonan, 2008; Pan et al., 2011)。树木构成了森林的主体,并通过生物量长期储存碳,其中树干占总树木生物量的70%,并固定了大量大气中的二氧化碳(Friedlingstein et al., 2020),因此在陆地碳平衡中发挥着至关重要的作用(Eckes-Shephard et al., 2021)。树干生长受到外部环境条件的严格限制(Cook and Kairiukstis, 2013),这直接决定了树木的碳固定潜力。随着全球变暖的持续,树木的生长环境正在不断变化,而且变暖现象在时间和空间上表现出显著的异质性(IPCC, 2021),增加了对森林碳汇能力进行大规模评估的不确定性。幸运的是,树轮宽度作为一种易于获取且对环境变化敏感的生物指标(Fritts, 1976),能够有效地反映树木的径向生长变化。研究其与外部环境因素的关系对于理解森林碳固定机制、指导科学森林管理和优化植被碳汇模型至关重要(Eckes-Shephard et al., 2021; Grover et al., 2023; Maxwell et al., 2020)。
树木的径向生长是一个复杂的生理和生态过程,受到生物和非生物因素共同的影响(Nuske et al., 2021; Qin et al., 2022; Teshome et al., 2020)。生物因素主要包括害虫、病原体和人为干扰,而非生物因素主要涉及气候和土壤条件。此外,强烈的生态干扰,如森林火灾和山体滑坡,也是影响树木径向生长的关键因素。害虫和病原体的侵袭会导致叶片持续脱落,显著降低韧皮部中的可溶性糖含量,触发形成层活动的过早停止,并使得晚材细胞壁变薄(Peters et al., 2020)。人类活动改变了树木的原始栖息地条件,导致径向生长出现异常波动(Mazza et al., 2020; Ye et al., 2023)。除了具有特定目标的研究外,大多数基于树轮的研究选择受生物干扰影响较小的健康树木个体(Du et al., 2024; Yuan et al., 2024; Zhao et al., 2023a)。然而,关于树木径向生长对土壤因素响应的研究仍然相对有限(Zhao et al., 2023b),而大多数研究集中在气候影响上(Chhetri and Cairns, 2016; Wang et al., 2024; Zuidema et al., 2022)。Web of Science的搜索显示,关于生长与土壤关系的研究仅占关于生长与气候关系研究的四分之一左右。其中许多研究依赖于使用Vaganov–Shashkin模型的模拟(Wu et al., 2020a; Zeng et al., 2022; Zhong et al., 2024),而直接利用长期连续土壤数据的定量分析则极为有限。即使现有的研究也大多局限于具有详细土壤监测数据的局部或小范围区域(Li et al., 2024b; Manrique-Alba et al., 2017; Nikolaev et al., 2009),尤其是通过树干尺寸变化(树径计)进行监测(Zolles et al., 2025)。尽管存在一些大尺度研究(Fu et al., 2026),但系统性评估仍缺乏跨半球和全球范围的研究。尽管土壤湿度主要受大气降水影响,但地形(Wu et al., 2024)、树冠截留(Fischer et al., 2023)、土壤质地(Smith et al., 2011)以及降水量与水分需求之间的时间不匹配等因素可能会削弱土壤湿度与降水之间的直接关系,特别是在深层土壤湿度方面(Zhu et al., 2021)。本研究中使用的土壤湿度和降水量的年内和年际变化在趋势和幅度上都显示出明显的差异。土壤不仅直接影响水分和养分的可用性(McMurtrie et al., 2012),还通过调节根际环境和微气候条件在树木生长中发挥关键作用(Greiser et al., 2024)。忽视土壤的影响可能会导致对树木生长响应的理解不完整,并降低对森林动态和碳汇潜力的预测准确性。
在气候因素的选择上,大多数研究主要关注温度和降水,很少有研究结合太阳辐射和风速等额外变量(Biondi et al., 2005; Izworska et al., 2022; Wei et al., 2023)。系统性地整合多种环境因素以探讨它们对树木径向生长综合影响的研究更为罕见。关于生长与环境关系的研究通常侧重于识别特定月份的关键气候因素(Arzac et al., 2022; Yu and Liu, 2020; Yue et al., 2023),然而,在整个生长期间更频繁出现的其他非关键气候因素可能对径向生长的整体影响更大。例如,在基于树轮的古气候重建中,重建的气候信号通常反映了多个连续月份的的综合条件,这些条件与其与树轮宽度的线性关系具有更高的解释力(Bjorklund et al., 2023; Chen et al., 2023; Li et al., 2021; Zhang et al., 2020)。这一局限性使得全面量化环境因素对径向生长影响变得困难,阻碍了森林资源保护和可持续管理的努力。此外,大多数先前的研究都集中在单个地点或局部尺度(Cedro et al., 2021; Gou et al., 2023; Keyimu et al., 2022; Zhang et al., 2024),涉及的树种数量有限,这限制了大规模、多物种分析的能力。
本研究在全球范围内进行,涵盖了207种针叶树和阔叶树。它系统地整合了七个连续每月时间序列的环境驱动因素——太阳辐射、平均温度、总降水量、风速、二氧化碳浓度、土壤湿度和土壤温度——来分析树木径向生长与多种环境因素之间的关系。基于这些相关性,我们进一步计算了径向生长对各个因素及其综合效应的响应指数,揭示了空间分布模式和时间趋势,同时确定了关键的环境驱动因素及其背后的机制。本研究首次提供了关于环境因素如何在全球范围内影响树木径向生长的可靠量化数据,为提高未来全球碳汇模型的可靠性和增强对气候变化下森林生态系统响应的预测提供了重要的科学依据。