土地利用强度对土壤微生物群落的影响在亚热带农业生态系统中超过了放牧和降水的作用

《Agriculture, Ecosystems & Environment》：Land-use intensity overrides grazing and precipitation effects on soil microbial communities in a subtropical agroecosystem

　　

土地利用强度塑造了微生物结构并预测了功能潜力。
原核生物组成和功能发生了变化，但多样性保持不变。
半自然牧场的真菌多样性和功能群丰富度更高。
相对于土地利用强度，放牧和降水改变的效应较弱。
土地利用强度改变了微生物网络的模块性和丰富度。

引言
全球变化包括一系列同时发生的驱动因素，包括土地利用变化、气候变化、CO2富集、氮沉降和外来物种入侵，这些驱动因素共同重塑了全球范围内的生态系统过程（Sage, 2020; Sala等, 2000; Tylianakis等, 2008）。这些驱动因素可以改变生物群落的组成（Suleiman等, 2022），对生态系统功能（如养分通量；Richardson等, 2025）和稳定性（Canelas和Pereira, 2022）产生级联影响。例如，将自然栖息地转化为以农业或城市为主导景观的土地利用变化，是生物多样性丧失（Davison等, 2021; Newbold等, 2015）和土壤退化（Borrelli等, 2017）的主要驱动因素。同样，通过加剧干旱严重性（Gebrechorkos等, 2025），气候变暖可以驱动物种地理分布范围的变化（Pecl等, 2017）并扰乱物候时间（Muluneh, 2021; Parmesan, 2006）。此外，人类排放的养分，如来自化肥的氮，不仅会重塑植物竞争动态（X. Guo等, 2023），还会加速养分失衡（Pe?uelas和Sardans, 2022）并扰乱生物地球化学循环（Lu等, 2011）。总体而言，这些共同的且经常相互作用的全球变化驱动因素给支撑基本生态功能（如养分循环、初级生产力、群落稳定性）的自然群落带来了前所未有的压力，从而削弱了它们所能提供的有益生态系统服务。

在这些受影响的生态系统中，农业生态系统对养活人类人口尤为重要，它们也并非孤立于重塑自然生态系统的全局性变化压力之外。地球表面超过40%的面积被用于农业生态系统（Domeignoz-Horta等, 2024; Roilo等, 2025），使这些人类管理的系统成为陆地生物圈的主要组成部分。农业生态系统提供食物、纤维和牲畜资源以维持不断增长的人口，产生内部的微生物养分循环和土壤肥力等服务，同时依赖于来自自然栖息地的外部输入，如传粉和生物防治（Power, 2010）。虽然农业生态系统是有意识管理的并经历着大量人为改变的（如养分淋溶、土壤侵蚀、水污染），但许多全球变化驱动因素可以加剧农业管理所造成的脆弱性。例如，农业生态系统可能经历密集的耕作、施肥投入和牲畜放牧压力，这作为其土地管理的一部分，可以降解土壤结构从而减少生物多样性（Eldridge和Delgado-Baquerizo, 2017; Hartmann和Six, 2022）。然而，施加于农业生态系统的外部压力，如降水格局改变、气温升高、害虫和其他干扰，可以通过将管理系统推至其恢复力能力之外而复合这些问题。因此，尽管农业生态系统是人为改变的，但全球变化驱动因素施加了额外的压力源，这些压力源可能威胁其生产力、稳定性和长期支持不断增长人口的能力。

农业生态系统如何回应这些加剧压力的一个重要决定因素是由土壤微生物驱动的多种地下过程，这些微生物对环境变化高度敏感，并且对生态系统至关重要。在农业生态系统中，这些微生物群落调节养分循环、储存碳、支持植物生产力并有助于土壤结构，因此是这些管理系统功能的核心（Hartmann和Six, 2022; Xiong和Lu, 2022）。土壤微生物也可以抑制病原菌，但在压力下，其抑制能力减弱，从而导致病原菌扩散（D?ring等, 2020; Du等, 2025）。此外，全球变化驱动因素的影响可以在这些不断增长的条件下影响它们履行这些功能的能力。例如，降水格局改变可以改变土壤中细菌和真菌的相对丰度，一些研究表明增加的降水有利于真菌优势（S. Xu等, 2020; X. Yang等, 2021），而土地利用变化会改变土壤性质，如养分有效性（Lauber等, 2008; Leul等, 2023）。同样，养分富集和增温可以通过改变资源输入和土壤物理化学条件进一步影响微生物活动和组成（Leff等, 2015; Metze等, 2024）。总体而言，这些驱动因素可以重新组织微生物群落并扰乱它们维持关键农业生态系统功能的能力（Liu等, 2024）。

然而，尽管全球变化因素普遍共存，关于多个全球变化因素如何相互作用的研究有限，或者影响力大的因素是否超过了压力较小的因素来影响土壤微生物群落（Rillig等, 2019; Tang等, 2025; Yang等, 2022）。虽然观测性研究将全球变化因素与微生物群落的自然变异相关联（Bahram等, 2018; Zhou等, 2020），并且一些在实验室条件下进行的多全球变化因素实验（Rillig等, 2019; Rodríguez Del Río等, 2025），但很少有研究明确地在操纵性田间因子实验中调查这些相互作用。这样的田间实验对于建立因果关系和理解全球变化对土壤微生物群落可能的交互作用都至关重要。此外，通过田间实验评估微生物对环境变化响应的研究主要集中在温带系统（Birgander等, 2018; Ma等, 2018; Matulich等, 2015），而亚热带系统，在这些系统中气候变化的性质和生态表现可能截然不同，仍未得到充分研究。鉴于土壤微生物驱动关键生态系统过程（如有机物矿化、有机质分解和碳固存），它们对多个驱动因素的综合响应是预测在加剧变化下生态系统功能的核心。

全面理解这些响应不仅需要检查群落多样性和组成的变化，还需要评估分类群间的关系在不断增加的压力下如何重新组织。例如，微生物共现网络提供了理解微生物群落的另一个视角，因为网络特性为群落结构和动态提供了重要见解（Byers等, 2024; Hernandez等, 2021）。这些网络特性包括模块性，它是群落被划分为不同分类群簇的程度的度量（Hernandez等, 2021; Ling等, 2016），以及负到正凝聚率的比率，它量化了分类群间的关联，可以洞察分类群间潜在的竞争和促进相互作用（Hernandez等, 2021; Herren和McMahon, 2017）。生态理论表明，更高的模块性和更高的负到正相互作用比率更加稳定，因为如果分类群因干扰而丧失，只有它们自己的模块受到影响，而不是整个群落，因此较少的正相互作用限制了同时的物种丧失（Afkhami等, 2026; Kajihara和Hynson, 2024）。这一理论已被实验证实，显示具有高模块性和负到正凝聚率的微生物组具有增加的抵抗力（即环境干扰后组成变化有限）和/或恢复能力（即更可能返回到干扰前的平衡组成）（Agler等, 2016; Coyte等, 2015; Herren和McMahon, 2017; Maurice等, 2024）。因此，在评估微生物多样性和组成的同时评估这些网络指标是必要的，以全面评估土壤微生物组维持生态系统功能的能力和对外部压力的恢复力，特别是在广泛而敏感的农业生态系统中。

为了调查土壤微生物群落及其网络特性如何回应农业生态系统中多个全球变化驱动因素，我们在美国南佛罗里达亚热带湿润草原进行了一项全因子田间实验，操纵土地利用强度、牛放牧强度和降水格局（数量和季节性）。在这里，我们提出问题：（1）土地利用强度、放牧强度和降水改变如何影响土壤微生物多样性和组成？（2）这些因素如何影响微生物群落的预测功能谱？（3）土地利用强度是否改变了微生物群落的网络结构和稳定性？通过结合古菌和细菌16S核糖体RNA（16S rRNA）基因以及真菌核糖体内部转录间隔区（ITS）的高通量测序，我们评估了这些相互作用的驱动因素如何塑造群落多样性、组成、推断的功能谱和网络组织。我们假设土地利用强度、牛放牧强度和降水格局将相互作用以改变土壤微生物群落结构，产生级联效应影响群落的预测功能谱和网络组织，取决于这些结构变化的幅度。此外，我们预计长期土地利用历史将产生最强的即时效应，因为此系统中已记录的植被多样性和养分输入的差异（Boughton等, 2011; Boughton等, 2025; Swain等, 2013）。此外，我们预计牛放牧强度和降水格局改变将通过改变可供微生物群落利用的资源和条件，产生预测微生物功能谱的转变，可能通过改变土壤物理性质、地上生物量和水分可用性。总之，我们的研究旨在增进我们对相互作用的全球变化驱动因素如何塑造亚热带农业生态系统中土壤微生物组的理解。

章节摘要
研究区域
我们的研究在Archbold生物站Buck Island牧场进行，这是一个4,290公顷的商业牛牧场，是美国农业部农业研究服务长期农业生态系统研究网络的一部分，位于美国南佛罗里达（27°09′ N, 81°11′ W；图1）。该地区经历亚热带湿润气候，具有明显的干季（11月至5月）和湿季（6月至10月）。年均降雨量为1320毫米，其中75%主要落在湿季。

较低强度的土地管理增加了真菌而非原核生物的微生物多样性
真菌多样性、丰富度和均匀度对实验处理的响应比原核生物更敏感。特别地，我们发现半自然牧场的真菌多样性比集约管理牧场高约22%（χ2(1, N = 4) = 9.00, p = 0.003；图2A,B）。这种差异主要由半自然牧场中真菌丰富度增加约26%（χ2(1, N = 4) = 5.09, p = 0.024；图2C,D）和真菌均匀度增加约13%（χ2(1, N = 4) = 9.91, p = 0.002）驱动。

讨论
在本研究中，我们检查了土地利用强度、放牧强度和降水改变对亚热带农业生态系统中原核生物和真菌群落的单独和交互作用。在微生物组织的不同水平上，包括分类学多样性、群落组成、预测功能谱和共现网络，我们发现土地利用强度始终作为微生物响应的主导驱动因素出现。真菌群落显示出

结论
本研究的工作证明土地利用强度对亚热带农业生态系统中的土壤微生物群落施加了主导和持久的影响，比短期放牧或降水操纵更强烈地塑造了分类学组成、预测功能谱和网络组织。真菌群落特别敏感，在较低强度的土地利用下表现出更高的多样性和功能群丰富度，而原核生物对

作者贡献声明
Alma L. Reyes：写作-审阅与编辑，写作-初稿，可视化，验证，项目管理，方法论，调查，形式化分析，数据整理，概念化。Amanda H. Rawstern：写作-审阅与编辑，可视化，方法论，形式化分析。Elizabeth H. Boughton：写作-审阅与编辑，资源，项目管理，调查，资金获取。Yuxi Guo：写作-审阅与编辑，概念化。Lydia Landau：

利益冲突声明
作者声明他们没有已知的竞争性经济利益或个人关系，这些关系可能已经影响或被视为影响本文报告的工作。

致谢
作者感谢Archbold的Buck Island牧场农业生态学实验室成员在维持遮雨基础设施方面的工作以及Buck Island牧场运营团队在牛移动方面的协助。特别是，作者感谢Emily Anderson在实施和维持放牧和降水处理方面的 Dedicated 工作，这使得本研究成为可能。我们感谢Damian J. Hernandez在本项目早期阶段提供的指导，以及Alma L. Reyes|Amanda H. Rawstern|Elizabeth H. Boughton|Yuxi Guo|Lydia Landau|Jiangxiao Qiu|Michelle E. Afkhami