动态功能连接可控性预测一般智力：平均与模态可控性及节点强度的共享方差限制对 gF/gC 的特异性归因

《Frontiers in Human Neuroscience》：Structural and dynamic functional controllability: shared variance between network control metrics limits attribution to distinct domains of intelligence

　　

摘要

引言：近期有假说认为，流体智力（fluid intelligence, g_F）和晶体智力（crystallized intelligence, g_C）分别反映脑网络促进向难以到达、高能量状态转移的能力[以模态可控性（modal controllability）测量]和向易于到达、低能量状态转移的能力[以平均可控性（average controllability）测量]。可控性通常针对结构连接组（structural connectome, SC）测量，但动态功能连接（dynamic functional connectivity, dFC）可能更好地捕获与认知相关的时间变化过程。方法：研究人员使用人类连接组计划（Human Connectome Project, HCP）数据，比较了从结构连接和动态功能连接中测量的可控性指标对晶体智力和流体智力的预测。研究人员假设动态功能连接将优于结构连接，并且模态可控性和平均可控性将差异性地预测流体智力和晶体智力。结果：正如预期，动态功能连接在预测认知表现方面优于结构连接。然而，模态可控性和平均可控性对流体智力和晶体智力表现出相似的预测能力，并且与区域（或节点）强度（node strength）表现相当；后者是一种更简单的图论指标，反映即时区域连接的强度，并与两种可控性测量均高度协变。此外，可控性对一般智力（general intelligence, g）的预测最强，一般智力是晶体智力和流体智力之间的共享因子。在动态功能连接中，一般智力与跨模态区域（transmodal regions）较高的平均可控性（以及更大的节点强度）相关，并与单模态区域（unimodal regions）较高的模态可控性（以及更低的节点强度）相关。讨论：这些发现阐明了网络控制如何沿皮层层级（cortical hierarchy）映射到认知能力，同时提示可控性指标之间的共享方差阻碍了将其特异性归因于晶体智力和流体智力，挑战了先前假设。

智力研究通过因子分析区分一般智力（general intelligence, g）、流体智力（fluid intelligence, g_F）和晶体智力（crystallized intelligence, g_C）。g_F涉及无先前经验的新问题解决与适应，g_C涉及知识积累和应用。Barbey 提出的 Network Neuroscience Theory of Human Intelligence 基于网络控制理论（network control theory, NCT），假设脑状态转换可由特定区域输入控制并传播。模态可控性（modal controllability）测量输入到区域驱动脑进入需高能的难以到达状态的效率，通常与低节点强度（node strength）和长程连接相关；平均可控性（average controllability）测量驱动脑进入需低能的易于到达状态的效率，通常与高节点强度及短程连接相关。该理论假设模态可控性支持 g_F，平均可控性支持 g_C，并可能支持 g。但 Rubinov 指出，在当前标准公式下，平均可控性近似于二阶度，模态可控性等同于二阶度，平均可控性可通过调节自由归一化参数任意接近二阶度；这引发担忧：这些指标可能不适合作为不同认知域的独立神经生物学特征。传统 NCT 多用于结构连接（structural connectivity, SC），而动态功能连接（dynamic functional connectivity, dFC）可能更好地捕捉与认知相关的时间变化过程。Deng et al.、Papallo et al. 等工作提示 dFC 网络控制的重要性，但尚未系统检验这些指标与 g、g_F、g_C 的关系。因此，研究人员比较 SC 和 dFC 中平均可控性、模态可控性和节点强度对认知域的预测，并考察区域重要性与既有脑图的关系。研究设计并未检验控制能量与认知努力之间的假设关联，而是直接检验控制能量指标与认知域之间的关系。

关键方法概括：作者使用 HCP1200 发布数据；既往分析纳入 950 名健康参与者，本研究删除 5 名无扩散 MRI 数据者。技术包括 3 T 静息态 fMRI、扩散 MRI 概率纤维追踪、领先特征向量动态分析（Leading Eigenvector Dynamic Analysis, LEiDA）提取 6 个 dFC 状态、静态功能连接（static functional connectivity, sFC）和 SC，阈值化后计算平均可控性、模态可控性和节点强度。采用核岭回归（kernel ridge regression）和重复 10 折嵌套交叉验证预测 g、g_F、g_C，置换检验评估 R²，Haufe 方法计算区域重要性，并将结果与主梯度、PFIT、MD 和内在连接网络（intrinsic connectivity networks, ICN）映射对应。

结果部分：

3.1 认知域：通过双因子验证性因子分析估计 g，模型拟合良好，比较拟合指数为 0.97，近似误差均方根为 0.052，标准化残差均方根为 0.032。g 与 g_F 相关 r=0.81，与 g_C 相关 r=0.70，g_F 与 g_C 中度相关 r=0.44。

3.2 网络矩阵与可控性：研究人员考察 SC、sFC 和 6 个 dFC 状态。SC 与 sFC 衍生的 ICN 对应较弱，r=0.25。sFC 最接近 State 1，r=0.87，符合该状态出现频率最高、可能作为默认亚稳态的观察。高平均可控性区域一般对应高节点强度，高模态可控性区域一般对应低节点强度。平均可控性、模态可控性与节点强度的组平均相关很高，但在各区域内跨参与者相关多为中等。

3.3 dFC 最佳预测认知表现：dFC 比 SC 更能预测 g、g_F、g_C。dFC 在 g 上显著优于 SC，平均可控性 R²=0.12，模态可控性 R²=0.13，节点强度 R²=0.13；在 g_C 上亦显著，平均可控性 R²=0.089，模态可控性 R²=0.092，节点强度 R²=0.11；在 g_F 上仅节点强度显著，R²=0.064。SC 加入 dFC 模型可带来非零方差贡献和 R² 增加，提示 SC 含未完全冗余信息。sFC 加入 dFC 时贡献很小，且 sFC 显著低于 dFC。状态贡献方面，g 以 State 2 和 State 5 贡献最大；g_F 以 SC 和 State 2 贡献最大；g_C 以 State 5 和 State 6 贡献最大。

3.4 平均与模态可控性预测 g_F 与 g_C 时特异性有限：平均和模态可控性均显著预测 g_F 和 g_C，但 R² 几乎相同。节点强度与可控性在预测差异上的幅度也未达统计显著。平均和模态可控性对 g 的预测优于对 g_F 和 g_C，其中 g 与 g_F 的差异在 dFC 及 SC+dFC 模型中显著。

3.5 预测认知域时区域重要性广泛重叠：在预测 g 的 SC 和 dFC 模型中，平均与模态可控性的区域重要性呈强负相关，r=-0.85；平均可控性与节点强度正相关，r=0.87；模态可控性与节点强度负相关，r=-0.68。节点强度显著区域以正重要性为主。SC 中，平均可控性和节点强度正预测 g 的区域位于感觉运动、视觉、外侧颞叶、顶叶及前后扣带等；模态可控性正预测 g 的区域较少，位于眶额、岛盖、中外侧颞叶及前扣带等。dFC 中，平均可控性和节点强度正预测 g 的区域一般位于额顶网络（frontoparietal network, FPN）、扣带-岛盖网络（cingulo-opercular network, CON）和默认模式网络（default mode network, DMN）；模态可控性正预测 g 的区域一般位于初级视觉、次级视觉、听觉、语言、感觉运动及 CON 等。

3.6 区域重要性与可控性幅度关系：研究人员未观察到 g_F 或 g_C 的预期关系。对 g_C，State 2–5 表现出显著正趋势，即较高可控性仅与较高正区域重要性相关。对 g_F，SC 和 State 2–3 出现显著二次关系但无显著趋势，曲线为凹形，较低模态可控性区域更具预测性；State 6 出现显著负趋势，较低可控性与较高正区域重要性相关。对 g，SC 显示显著二次关系但无显著单调趋势，State 2–5 显示显著正趋势，State 6 显示显著负趋势，存在例外。

3.7 区域重要性与既有脑图一致：在 dFC 状态中，平均可控性和节点强度一般表现显著正趋势，即跨模态区域正区域重要性更高；模态可控性一般表现显著负趋势，即单模态区域正区域重要性更高。与 PFIT 的重叠在 State 4 的节点强度中显著；与 MD 的重叠在 State 1 的可控性和节点强度、State 4 的平均可控性和节点强度中显著。

讨论部分总结：该研究未检验 Network Neuroscience Theory of Intelligence 中认知努力与控制能量之间的假定联系，而是评估该理论当前操作化。研究发现，dFC 显著优于 SC 和 sFC 预测认知；但无法确认 g_C 与平均可控性、g_F 与模态可控性的特异性联系。平均可控性、模态可控性和节点强度高度相关，预测力相似，且三者均最佳预测 g。区域重要性沿主梯度分布：dFC 状态下，跨模态区域较高平均可控性和节点强度、单模态区域较高模态可控性预测更高 g。States 2–5 与认知加工状态相关，State 6 中 FPN 全局反相干，较低持续性预测较高 g。与 MD 和 PFIT 的区域重叠具有状态依赖性。局限包括任务态未纳入、fractional scaling 对控制的影响未充分表征、采用时间不变离散 NCT 框架、无实验操纵、区域多功能性、特征选择及性别合并等；未来可结合任务数据、操纵、替代连接与可控性公式、脑刺激、统计模型改进及性别差异研究。

结论翻译：总之，平均和模态可控性显著预测 g_C 和 g_F，基于 dFC 的可控性优于 SC。然而，两种可控性指标与节点强度表现相当，且三者均最佳预测 g。具体而言，在 dFC 状态中，较高的 g 由跨模态区域较高的平均可控性和单模态区域较高的模态可控性预测。这些结果提示，未来关于 g_C 和 g_F 神经基础的研究应超越当前可控性框架。总体而言，这些发现推进了对网络控制如何与认知相关的经验理解，并为未来智力神经生物学模型提供信息。