基于生态位模型的多个时空尺度下气候变化对羽藓属植物分布格局的影响

《Frontiers in Plant Science》：Distribution patterns of Abietinella species under climate change across multiple spatiotemporal scales based on ecological niche models

　　

摘要 引言： 羽藓属（Abietinella）是林下优势类群，仅包含两种物种：Abietinella abietina (Hedw.) Fleisch. 和 Abietinella hystricosa (Mitt.) Broth。它们能够影响森林的更新与发育。然而，关于羽藓属地理分布格局的研究十分有限，导致缺乏一种能够帮助探究气候变化如何影响该属物种形成进程、物种多样性及其生态功能的方法。 方法： 研究人员比较了不同生态位模型（ecological niche models）的性能，随后选择了表现最佳的MaxEnt模型，用以分析关键环境因子对羽藓属物种分布格局的影响，并模拟了古气候期、当代乃至未来（2100年）时期中国两种羽藓属物种的分布格局。 结果： 结果表明：（1）温度可能比降水对两个物种的分布起到更重要的作用。等温性（Isothermality）和最干月降水量（precipitation of the driest month）是决定 A. hystricosa 分布格局的最重要因子，而最湿季度平均温度（mean temperature of the wettest quarter）和最暖季度降水量（precipitation of the warmest quarter）则是 A. abietina 的最重要因子；（2）无论考虑哪个时期，A. abietina 的分布概率均明显低于 A. hystricosa。对于 A. hystricosa，中度适宜栖息地面积在古气候期呈下降趋势，但预计在21世纪将呈现增加趋势。相比之下，A. abietina 在所有时期从中度到高度适宜性均预测保持稳定；（3）在不同的时空尺度上，A. abietina 和 A. hystricosa 在古气候期的潜在分布区面积均为最大。此外，除了未来的ssp245情景外，这两个物种从末次盛冰期（Last Glacial Maximum, LGM）到未来情景的迁移方向基本一致。在古气候条件下，A. hystricosa 的迁移距离显著长于 A. abietina，而在未来气候情景下，A. abietina 则表现出比 A. hystricosa 更长的迁移距离。 讨论/结论： 研究结果为气候变化背景下苔藓植物在大时空尺度上的分化研究提供了基础。

一、研究背景与科学问题

羽藓属（Abietinella）是羽藓科（Thuidiaceae）中的一个世界广布属，全球仅包含两种物种，即 Abietinella abietina (Hedw.) Fleisch. 和 Abietinella hystricosa (Mitt.) Broth，这两种在中国均有分布。作为林下的优势类群，羽藓属物种直接影响着森林的更新与发育。然而，目前对该属植物的地理分布格局研究非常有限，尤其是对其在气候变化背景下的响应机制认识不足。这种知识的匮乏阻碍了理解气候变化如何驱动该属物种的谱系分化、物种多样性的维持以及其生态功能的发挥。此外，A. hystricosa 在中国的记录稀少，可能处于濒危状态，但其确切的分布范围和受威胁程度尚不明确。因此，亟需开展研究以揭示关键环境因子对羽藓属物种分布的影响，预测其在历史、当前及未来气候条件下的分布动态，从而为探讨物种分化的原因、比较不同时空尺度下的分布变迁提供科学依据。

二、研究目的与方法

本研究旨在实现三个主要目标：（1）揭示影响羽藓属物种分布格局的关键环境因子，为解释其分布变迁和形态变异提供证据；（2）预测当前气候条件下羽藓属物种的分布格局，以比较其生境和分布概率的差异；（3）构建羽藓属物种对历史气候响应的分布格局，并预测其在未来气候变化下的分布模式，以探索物种分化的可能原因并比较多个时空尺度下的分布变化。

为实现上述目标，研究人员采用了以下关键技术方法：

1. 1.
   物种分布数据收集与处理：物种发生记录主要来源于全球生物多样性信息机构（GBIF）、苔藓植物标本馆联盟、国家标本信息基础设施（NSII）数据库和Tropicos数据库，并结合2010至2025年间在中国进行的野外调查数据。经筛选后，最终获得全球8732条有效分布记录（其中中国112条）。
2. 2.
   环境变量选择：从WorldClim数据库获取19个生物气候变量。通过皮尔逊相关性分析和方差膨胀因子（VIF）分析剔除高相关性（|r| ≥ 0.8）和多重共线性的变量，最终分别为 A. abietina 保留6个变量，为 A. hystricosa 保留3个变量。
3. 3.
   生态位模型构建与评估：采用MaxEnt模型（版本3.4.1）作为主要建模框架，同时使用Biomod2包集成10种算法进行模型性能比较。模型评估指标包括受试者工作特征曲线下面积（AUC）、真实技能统计量（TSS）和Boyce指数（CBI）。模型训练区域从局部扩展至全球范围以减少生态位截断效应。
4. 4.
   分布变迁分析：利用ArcGIS 10.8软件和SDMtoolbox工具包，将预测的存在概率分为五个等级，并计算各物种在不同时期分布中心的质心迁移方向和距离。

三、主要研究结果

3.1 不同生态位模型的性能

通过比较10种算法的独立Biomod2模型，发现随机森林（RF）模型存在明显的过拟合倾向。MaxEnt模型在评估指标上与主流算法（如GBM和GLM）高度可比，并生成了更具生态合理性和稳健性的分布格局。最终选择MaxEnt模型用于后续的未来分布预测。A. hystricosa 和 A. abietina 的平均测试AUC值分别为0.926 ± 0.046和0.873 ± 0.020，Boyce指数分别为0.699 ± 0.08和0.712 ± 0.03，表明模型性能良好，结果可信。

3.2 关键环境因子的贡献

研究表明，不同的环境因子对不同物种在不同时期的分布贡献存在差异。总体而言，温度变量比降水变量对两个物种的分布都更为重要。具体来说，对于 A. hystricosa，等温性（Bio3）是最关键的分布限制因子，而最干月降水量（Bio14）在降水变量中作用更大。对于 A. abietina，最湿季度平均温度（Bio8）和最暖季度降水量（Bio18）在其分布中起着更主要的作用。

3.3 不同气候条件下的分布格局

分布图显示，A. hystricosa 在中国的分布概率明显宽于 A. abietina。A. abietina 的高适宜区主要分布在华南地区，如四川盆地、长江中下游平原等地。而 A. hystricosa 的高适宜区除华南外，还覆盖华北、黄淮地区和长江流域的大部分地区。在不同时期，A. abietina 的空间分布相对稳定，而 A. hystricosa 的大尺度分布概率则表现出显著的随时间变化，尤其是在青藏高原和川藏过渡带。此外，尽管同属一个属，两种物种在同一地质年代的分布概率存在显著差异：在每个时期，A. hystricosa 的中度到高度适宜生境面积均大于 A. abietina。从末次盛冰期（LGM）到现在乃至未来，A. abietina 的中度到高度适宜生境面积基本保持稳定；而 A. hystricosa 的中度适宜性面积从LGM至今呈下降趋势，但从现在到21世纪则呈上升趋势。

3.4 气候变化下的分布变化

结果显示，A. abietina 和 A. hystricosa 的最大潜在分布区均出现在中全新世（MH）时期，其次是LGM时期，当前气候背景下的分布区面积最小。从LGM到21世纪，时空尺度越大，两种物种扩张和收缩面积的差异也越大。值得注意的是，无论何种气候条件或时间阶段，两个物种的扩张面积始终大于收缩面积。分布中心的变化表明，A. abietina 的分布中心比 A. hystricosa 更靠近中国西部地区。两种物种的迁移轨迹显示，从冰川期和中全新世至今，它们的分布核心区均向东迁移，并且这种东移趋势在未来可能会加剧，特别是在高排放情景下。此外，A. abietina 的未来迁移还显示出明显的向北分量。

四、讨论与结论

讨论部分总结： 研究发现，MaxEnt模型因其仅需物种存在数据和环境变量即可实现高精度预测的优势，特别适用于基础分布数据相对匮乏的苔藓植物类群。关键环境因子分析揭示了两种物种在生境需求上的差异：等温性（Bio3）和最湿季度平均温度（Bio8）分别是影响 A. hystricosa 和 A. abietina 分布的最重要变量，反映了它们在应对季节性温度稳定性和生长季温暖湿润条件方面的不同策略。A. hystricosa 对最干月降水量（Bio14）的敏感性表明其对干旱期水分可利用性的依赖，而 A. abietina 受最暖季度降水量（Bio18）的显著影响则体现了其对生长季水热协同条件的依赖。研究还指出，尽管预测显示 A. hystricosa 在中国有广泛的潜在分布区，但其实际记录却很少，这可能归因于其偏好偏远难以到达的生境、形态变异导致的鉴定困难、扩散限制、生物互作、人为干扰或历史采集偏差等因素，这与其可能的濒危状态并不矛盾。自LGM以来，A. hystricosa 潜在分布区的变化幅度显著大于 A. abietina，表明前者对气候变化更为敏感。两种物种在生态位上的显著重叠解释了 A. hystricosa 为何能入侵并在 A. abietina 的适宜生境中成功建立。长期的环境适应可能在苔藓植物进化中扮演了比以往认为更重要的角色。最后，讨论强调了未来气候变化（如极端高温事件增加、降水季节性增强和干旱期延长）将对两种物种构成选择压力，其中 A. hystricosa 表现出更强的适应能力。

研究结论： 在本研究中，MaxEnt模型在模拟 A. abietina 和 A. hystricosa 的分布方面表现出显著优越的性能。通过MaxEnt建模，首先，等温性和最干月降水量是定义 A. hystricosa 分布格局的最重要因素，而最湿季度平均温度和降水量则是 A. abietina 的最关键因素，这反映了它们在生境需求上的差异，并且温度比降水更能塑造羽藓属物种的分布格局。其次，无论何时段，A. abietina 的分布概率都明显低于 A. hystricosa。对于 A. hystricosa，中度适宜栖息地面积在古气候期呈下降趋势，但预计在21世纪将呈现增加趋势。相比之下，A. abietina 被预测在所有时期从中度到高度适宜性均保持稳定。然而，预测的适宜区并不一定意味着该物种目前存在于此，潜在的适宜区可能由于扩散限制、生物相互作用、栖息地破碎化、人类干扰或野外调查不足等原因而未被占据，但预测结果仍为羽藓属物种及其栖息地保护提供了科学依据。第三，在不同的时空尺度上，A. abietina 和 A. hystricosa 在古气候期的潜在分布区面积均为最大。此外，除了未来的ssp245情景外，这两个物种从LGM到未来情景的迁移方向基本一致。在古气候条件下，A. hystricosa 的迁移距离显著长于 A. abietina，而在未来气候情景下，A. abietina 则表现出比 A. hystricosa 更长的迁移距离。研究结果为气候变化背景下羽藓属物种在大时空尺度上的分化和物种多样性保护研究奠定了基础。