水文管理调控恢复湿地中野生蜂类assemblage与虫媒植物资源——纽约州中部主动与被动管理湿地研究

《Wetlands Ecology and Management》：Response of wild bee assemblages and floral resources to management of restored wetlands in central New York

　　

为有效保护野生蜂类传粉者及其提供的服务，理解不同覆盖类型（cover types）中的栖息地利用模式至关重要。湿地在蜂类调查中代表性不足，尽管湿地恢复（wetland restoration）为鸟类产生保护效益，但水文管理（hydrological management）如何影响蜂类assemblage（群落组合）和花资源（floral resources）的可用性仍知之甚少。在本研究中，研究人员于2019年和2020年6月至9月调查了纽约州中部主动管理（完全或部分水位落干，water drawdowns）和被动管理的恢复湿地，以表征植物和蜂类assemblage。使用盘式诱捕器（pan traps）和扫网法（sweep netting）采集超过9,000只蜂，代表25属中≥109种。环境变量（如开阔水面百分比和泥滩频率）在管理处理间存在差异，并且比单独的管理处理更能预测虫媒（entomophilous）植物物种组成、蜂类丰富度和/或虫媒植物丰富度与出现率。虫媒植物出现率随入侵禾草类（invasive graminoids）出现率增加而降低。尽管蜂类assemblage组成最好由物候更替（phenological turnover）解释，但晚夏多样的湿土（moist-soil）花卉和长花期挺水植物花对广食性（generalist）蜂和专食性（specialist）蜂均重要。挺水湿地为野生蜂提供有价值的花资源，使湿地恢复和管理成为有用的传粉者保护途径。通过循环不同水文条件来维持湿地复合体（complex of wetlands），并控制入侵植物密度，可多样化和增加蜂可用资源，同时满足湿地野生动物管理目标。

研究背景与问题：美国历史湿地面积超过一半因排水、填埋和沟渠化用于农业、航运和开发而丧失。剩余湿地多退化和隔离，生态功能与野生动物支持能力下降。然而残余淡水湿地可承载多样蜂类，可能作为花资源补充点或人为干扰避难所；部分野生蜂因食性特化局限于湿地。过去半个世纪，水禽种群担忧推动湿地保护与恢复，1986年北美水禽管理计划（North American Waterfowl Management Plan, NAWMP）建立联邦框架，北美湿地保护法案（North American Wetlands Conservation Act, NAWCA）资助。恢复挺水湿地管理通常进行水文调控，模拟季节性淹水和干燥循环（挺水湿地循环），用水控制结构进行适应性水位决策。虽然恢复对水鸟研究充分，但对其他营养级和类群尤其无脊椎动物了解少。传粉者栖息地利用信息缺乏，限制保护关键生境或制定管理建议。研究人员目标评估这些水文管理实践如何影响恢复淡水湿地中虫媒（insect-pollinated, entomophilous）植物和野生蜂assemblage（蜂类群落组合）与多样性。具体目标：1）量化不同水文管理湿地中虫媒植物作为野生蜂传粉者资源的存在和频率；2）确定野生蜂assemblage和多样性是否随管理处理间可预测梯度的环境变量变化。预测管理处理形成不同植物assemblage，并因开花植物丰度和物种差异形成不同蜂assemblage。

关键方法：在纽约州中部Montezuma Wetlands Complex（MWC）和Seneca Meadows Wetlands Preserve（SMWP）的恢复湿地开展，样本来源包括Northern Montezuma Wildlife Management Area（NMWMA）26个、Montezuma National Wildlife Refuge（MNWR）9个、SMWP 3个，共38个独特湿地，2019和2020年每年33个，28个两年重复。湿地2–670 ha，>35 ha采代表性9 ha。处理分被动、部分落干、完全落干。每月用点截距法调查植被，用pan traps和sweep netting调查蜂，标本鉴定，统计包括Mantel检验、广义线性混合模型（generalized linear mixed models, GLMMs）、非度量多维尺度分析（non-metric multidimensional scaling, NMDS）、置换多元方差分析（PERMANOVA）和物种累积曲线。

研究结果：
野生蜂类群落（Wild bee assemblages）：两年在28个重复采样点，被动采样努力差异不影响蜂物种丰富度、丰度、Shannon多样性或Simpson多样性。共采集9,046只蜂、≥109种、25属、5科：Halictidae（隧蜂科）75.2%、Apidae（蜜蜂科）21.2%、Colletidae（分舌蜂科）2.8%、Andrenidae（地蜂科）0.44%、Megachilidae（切叶蜂科）0.29%。2019年4,379只≥76种，2020年4,501只≥93种。最丰富种为Lasioglossum zonulus (Smith)、Lasioglossum versatum (Robertson)、Lasioglossum oceanicum (Cockerell)、Agapostemon virescens (Fabricius)、Apis mellifera L.。完全落干≥81种，部分落干≥49种，被动湿地≥91种；三种处理共有43种。Bootstrap估计总体最低121.7±5.0种，观测109种约覆盖90%；各处理约86%–90%。

落干湿地植被与环境特征（Vegetative & environmental characteristics of drawdowns）：记录157种植物，88种（56.1%）为虫媒或传粉资源。被动湿地128种，完全落干125种，部分落干71种。五种植最频繁虫媒植物：Nymphaea odorata、Lythrum salicaria、Sparganium spp.、Sagittaria latifolia、Bidens cernua。GLMM显示开阔水面、泥滩、平均水深、中位水深和平均植被高度在处理间不同：被动较完全落干开阔水面8.75倍、平均水深6.11倍、泥滩低10.67倍、植被高度低1.54倍；部分落干较完全落干开阔水面6.50倍、平均水深4.11倍、植被高度低1.63倍。香蒲、单一香蒲、入侵禾草比例无处理差异。月份影响所有8个环境变量：6月开阔水面、水深最高，植被高度最低，随后季节性下降或增高。

野生蜂与花资源对湿地管理的响应（Response of wild bees and floral resources to wetland management）：虫媒植物assemblage的NMDS表明，平均水深、中位水深、开阔水面与轴1正相关，入侵禾草、植被高度、泥滩、香蒲负相关；PERMANOVA显示平均水深解释最强（R²=0.12），其次处理（R²=0.03）、月份（R²=0.03）、年份（R²=0.02）。蜂assemblage的NMDS表明，中位水深、平均水深、开阔水面与轴2正相关，泥滩负相关，植被高度和入侵植物与轴1正相关；PERMANOVA显示月份解释最强（R²=0.17），其次虫媒植物比例（R²=0.03）、年份（R²=0.02），管理处理单独解释很少（R²=0.02）。GLMM中，总体植物丰富度受开阔水面和泥滩负效应、入侵禾草正效应、月份和年份影响；虫媒植物丰富度受开阔水面和泥滩负效应、年份正效应、单一香蒲边缘负效应；虫媒植物出现率受开阔水面、泥滩、单一香蒲、入侵禾草负效应，部分落干和被动高于完全落干，2020高于2019；蜂物种丰富度受开阔水面负效应、虫媒植物比例正效应，月份显著，6月高于8月，9月低于8月。

讨论总结：管理挺水湿地产生多样水文条件，促进蜂花资源，支持至少109种蜂。与预期相反，未检测到落干处理间虫媒植物和蜂assemblage差异，可能因处理与植物群落主要服务湿地鸟类和其他野生动物。但虫媒植物和蜂随水位管理产生的环境条件变化。管理条件部分可控，受天气等影响。被动湿地在达到“湖泊阶段”后缓慢落干，形成泥滩，短期虫媒植物丰富度和频率较低；开阔水面、单一香蒲和入侵植物负影响虫媒植物，说明落干对恢复多年生湿地植物必要。长花期挺水花惠益不常见湿地依赖种，湿土边缘提供晚花Asteraceae。部分落干功能更接近被动湿地，年度气候可改变。完整生长季监测和适应性管理重要。管理复合体内水文多样性促进功能多样的传粉资源。蜂assemblage组成主要由季节物候解释，管理处理约2%，可能邻近高地或更大景观结构影响更大。蜂丰富度6月最高、9月最低，8月有最多专食蜂。虫媒植物频率而非丰富度正向影响蜂丰富度。入侵禾草和单一香蒲降低虫媒植物频率，但未降低虫媒植物丰富度和蜂丰富度。广处理类别未捕捉影响虫媒植物和蜂的复杂性，水比处理本身更直接。被动湿地为繁殖沼泽鸟提供关键生境，完全落干促进水禽食物但短期减少虫媒植物资源，泥滩对迁徙鸻鹬重要。维持不同水文阶段湿地复合体并控制入侵植物可最大化花植物群落多样性。

结论翻译：本研究提示，美国东北部、加拿大东部和五大湖地区的管理挺水湿地广泛作为多种蜂类的补充生境，是与高地和其他湿地类型并列的传粉者宝贵景观组成部分。研究区域内湿地处理之间蜂assemblage差异很少，记录物种大多为食性和生境广食性种。因此，挺水湿地中的花可能被广食性蜂机会性利用，作为丰富补充花资源。主动管理湿地在生长季后期提供大量多样花粉和花蜜来源，而被动湿地中其他关键长花期湿地物种（如white waterlily、pickerelweed）为蜂提供全季效益。管理湿地也承载依赖该生境类型完成生命史关键部分的特化种，使其对传统传粉者生境营造方法（如花园、农业野花带、草甸）无法支持的蜂不可或缺。当湿地尤其恢复湿地嵌入农业主导景观时，可作为避难所和花粉花蜜补充来源给传粉者带来实质益处。通过将不同水文状况湿地彼此邻近布置以改善景观异质性，例如在管理复合体中，尤其邻接森林和高质量草地时，确保植物科和花期更替多样以支持传粉者。保护其他类型湿地，如bogs、fens、scrub-shrub wetlands、swamps，对保护特化于木本湿地植物（如Salix、Vaccinium）和其他不常见湿地草本（如Parnassia）的蜂也重要。传粉者保护与当代湿地管理技术大体兼容，湿地可被有效管理以同时惠益传粉者和水鸟，实现多样、功能性生态系统。