欧亚内陆碱性苏打水（ASW）与盐水（SW）的生态特殊性：复合生态极端、“浮游生物量悖论”及水鸟双重生态系统控制

《Biologia Futura》：Ecological peculiarities of Eurasian inland saline and alkaline soda waters

　　

内陆永久碱性苏打水（alkaline soda waters, ASW）以Na⁺、HCO₃^–和/或CO₃^2–占优势为特征，而非永久碱性盐水（saline waters, SW）通常以Na⁺、Cl^–和/或SO₄^2–离子占优势。欧亚ASW和SW构成具有多种生态特殊性的独特生态系统，其中浅水水深、间歇性水文循环、高昼夜水温波动、高无机浊度、宽盐度范围、碱性pH、高浓度有色溶解性有机碳（coloured dissolved organic carbon）以及超营养条件共同形成复合生态极端。内流（endorheic）ASW和SW营养系统之间的本质差异可归因于某些不同的物理和化学性质。其中，ASW相对于SW所特有的较高无机浊度、溶解性有机碳（dissolved organic carbon, DOC）和磷浓度尤为突出。因此，叶绿素-a（chlorophyll-a, CHL）浓度显著低于相对于极端磷可利用性所预期的水平，导致ASW中出现“浮游植物生物量悖论现象”（phytoplankton biomass paradox phenomenon）。该悖论现象可由高无机浊度导致的光限制（light limitation）和永久高碱度导致的相对氮缺乏（relative nitrogen deficiency）解释。相反，净异养（net heterotrophy）和“浮游动物生物量悖论”（zooplankton biomass paradox）也存在于间歇性ASW和SW中，由这些水体的内流水文特征和丰富水鸟种群驱动。水鸟同时施加的双重生态系统控制（bottom-up and top-down）是内流间歇性ASW和SW的共同特征。“浮游植物和浮游动物生物量悖论”以及水鸟的双重生态系统控制此前在内陆静水水体中较少被定量研究。

引言（Introduction）

内陆盐水（salinity > 1 g/L）广泛分布于各大陆，其估算总体积约104,000 km³，接近淡水约124,000 km³。多数大型内陆盐水体为浅水湖泊或间歇湿地。ASW以Na⁺、HCO₃^–和/或CO₃^2–占优，SW以Na⁺、Cl^–和/或SO₄^2–占优；ASW因Na₂CO₃和NaHCO₃溶解度较低，盐度常低于其他内陆盐水，并以高碱性pH区别于SW。欧亚ASW热点包括喀尔巴阡盆地，Neusiedl湖为欧洲最大ASW区域，Velence湖次之。按水情可分为永久型、波动型和间歇型。物种丰富度通常随盐度升高而下降。ASW和SW提供供给、文化、调节和支持等生态系统服务，但全球快速消失，喀尔巴阡盆地间歇ASW近85%栖息地丧失。其维持依赖地下水排泄和重力流系统，并受相关保护法规关注。本综述综合长期经验与比较研究，目标包括比较不同物理和化学类型水体的生态特征、理解大型植物作用、区分ASW和SW盐生指示植物、确定自养浮游植物与异养浮游动物定量关系、认识营养循环和生态系统控制及水鸟群落、表征特定营养系统和食物网，并识别未来知识缺口。

离子组成、盐度和碱度（Ionic composition, salinity, and alkalinity）

盐度通常表示为八种主要离子之和：Na⁺、K⁺、Ca²⁺、Mg²⁺、Cl^–、SO₄^2–、HCO₃^–和CO₃^2–。喀尔巴阡盆地ASW盐度下限为1 g/L，并可分为淡水（<1.0 g/L）、亚盐水（1.1–3.0 g/L）、低盐水或苦咸水（3.1–10.0 g/L）、中盐水（10.1–35.0 g/L）和高盐水（>35.0 g/L）。半数以上间歇ASW属于碱性苏打基型（Na⁺、HCO₃^–），基于优势离子序列可区分11个亚型，其中氯化物-碱性苏打和硫酸盐-碱性苏打亚型最常见。ASW和SW为内流、地下水依赖生态系统，地下水流动系统分局部、中间和区域尺度。欧亚尺度上，ASW定义为Na⁺以及HCO₃^–+CO₃^2–在优势离子中居首；ASSW为Na⁺居首但HCO₃^–+CO₃^2–不在阴离子中居首；SW为盐度超过1 g/L的其他离子组合。SW盐度显著高于ASW，而ASW和ASSW的pH较高。ASW为永久碱性，SW仅间歇碱性，二者pH重叠近50%，因此不能仅凭快速pH测定区分，必须综合离子组成。

多重生态极端（Multiple ecological extremes）

间歇ASW和SW因自然水位波动和干涸形成高度多样的水文生态条件及时间生态位。欧亚ASW和SW是独特生态系统，浅水、间歇干涸、高昼夜水温波动、高无机无藻类悬浮固体（TSS-Alg）浊度、宽盐度、碱性pH、高有色溶解性有机质（coloured dissolved organic matter, CDOM）/DOC以及超营养条件构成复合生态极端。碱性pH是ASW与SW差异的主要决定因素，ASW中TSS-Alg、DOC、总磷（total phosphorus, TP）和CHL通常高于SW，N:P比常远低于Redfield比16:1。ASW的TSS-Alg、DOC和TP可达全球极端高值。基于光衰减（K_d）可将ASW分为浊型（TSS-Alg K_d >55%）、有色型（CDOM K_d >55%）和过渡型。高CDOM和DOC部分来自外源地下水，部分来自自生大型植物；海三棱藨草（Bolboschoenus maritimus）分解释放的DOC约为芦苇（Phragmites australis）的两倍，CDOM为3.5倍。耐盐碱大型植物中，ASW指示种包括Aster tripolium、Puccinellia limosa和Suaeda pannonica；SW指示种包括Juncus maritimus、Salicornia prostrata和Suaeda salsa。植物物种饱和指数与最暖季度均温、表土砂含量和黏粒比例正相关，与地热流负相关。细菌方面，Na₂CO₃是最强选择因子，ASW与SW细菌群落可区分。水生无脊椎动物中，低盐度时离子耐受广，高盐度时离子偏好明显；多重胁迫降低群落复杂性并利于r策略种。

浮游植物和浮游动物特征（Phytoplankton and zooplankton characteristics）

ASW和SW极端生态系统的重要驱动力是高速光合过程，初级生产由嗜碱蓝细菌和厌氧光养细菌完成，常导致氧超饱和并出现超过300%的波动。初级生产者向好氧和厌氧化学有机营养细菌及古菌提供碳源，化学无机营养菌参与氮和硫循环。浊型ASW开放水柱适合超微型浮游生物（picoplankton），底栖和附生硅藻可作为指示，耐阴浮游性硅藻可因风浪再悬浮进入浮游。低水位时高浊度间歇ASW可暂时透明，触发底栖藻华，如N₂固定蓝细菌Nodularia willei大量生产。以浮游植物为基础的食物链不典型，微生物环重要性增强。超营养环境中偶见双层水华，表层浮游绿藻Oocystis submarina之下可检测到利用光能和硫化合物的红色紫硫细菌Thiorhodospira和Rhodobaca。ASW中CHL显著低于基于TP预期，表明浮游植物受水下光照和相对氮可获性限制，称为“浮游植物生物量悖论”，该术语特指超营养光限制苏打水中极端磷富集与实际藻类生物量解耦，不同于经典浮游生物悖论。浮游动物自上而下控制也可调节浮游植物。浊度随盐度增加，高无机浊度和碱性pH下氨挥发压低N:P，SW中较弱；ASW磷浓度高于SW。匈牙利Kelemen-szék和Zab-szék浊型间歇ASW年初级生产为42–64 gC/m²/年，有色水体可低至23 gC/m²/年，类似贫营养湖；热带肯尼亚ASW日浮游生产可高一个数量级，支持光限制。有色ASW低生产/呼吸比（P/R）部分由大型植物有机质慢分解解释，浊型ASW和SW较高生产与水鸟鸟粪营养化（guanotrophication）有关。ASW浮游植物生物量相对磷可获性较高，但浮游动物（Rotifera、Crustacea）生物量在ASW与SW间无显著差异，间歇水显著高于永久水，部分因无鱼自上而下控制。基于浮游植物生物量预期的浮游动物生物量高于大型富营养湖泊经验关系，称“浮游动物生物量悖论”。ASW和SW浮游动物生产不仅依赖自养浮游植物，还依赖由细菌、纤毛虫和鞭毛虫组成的异养微生物环，并受鸟粪营养化和内流水文驱动。浮游动物物种数与盐度反比，生物量约至50 g/L前略增后急剧下降。

水鸟营养循环类群、生态系统控制功能与营养关系（Waterbird nutrient cycling guilds, ecosystem control functions, and trophic relationships）

水鸟通过生产-分解过程影响ASW和SW生物地球化学循环。水鸟营养循环类群（waterbird nutrient cycling guild, WNCG）包括：净输入类群（net importer guild, NIM）行使自下而上（bottom-up, BOT）控制或营养加载；输入-输出类群（importer-exporter guild, IMEX）行使BOT和自上而下（top-down, TOP）双重控制；净输出类群（net exporter guild, NEX）行使TOP控制或生物量输出。ASW高TP中年平均TP（5.17 mg/L）的64%来自水鸟鸟粪营养化，水鸟源磷负荷主要来自异源，其中大型草食性NIM Anserinae和Gruidae及中型杂食性IMEX Anatidae和Charadriiformes贡献较大，小型食无脊椎动物NEX Charadrii最低约10%，地下水约3%、降水约5%贡献较小。化学类型、水覆盖和水鸟共同调节ASW和SW浮游系统。食无脊椎动物水鸟可对浮游动物和大型无脊椎动物施加显著TOP控制。按物种数、个体密度和生物量分析WNCG，鸟生物量最适合估计营养运输；匈牙利水鸟群落中NIM生物量占比最大，其次IMEX，而哈萨克数据中NEX居第二。欧亚ASW和SW中BOT和TOP控制均可显著，间歇干涸水体因无鱼使食物链缩短，浅水中水鸟比密度增加，双重控制尤其明显。水鸟作为水陆间能量载体，长期数据表明匈牙利浅水间歇ASW净能量输入显著超过净能量输出，支持水体净异养；能量平衡更依赖类群结构动态而非开阔水面面积。

综合：ASW与SW的营养系统（Synthesis: the trophic systems of ASW and SW）

ASW和SW特定营养模式中，鸟粪来源营养和能量经自养生物及异养微生物（细菌、原生动物）传递至无脊椎消费者。大型无脊椎动物类群如Anostraca、Corixinae、Chironomidae、Ceratopogonidae、Ephydridae和Hydrophilidae复杂存在于食物网，间歇水中数量显著少于微型甲壳类浮游动物。微型甲壳类消费微生物浮游生物和悬浮物，与大型水生无脊椎动物食性部分重叠，后者也包括碎屑食性和捕食性。大型无脊椎动物成虫羽化贡献有机质输出。大型植物残体分解增强净异养，草食动物有机质输出亦显著，大型家养哺乳动物放牧是维持开放水生生境的重要保护管理工具。间歇水干涸促进营养输出，减缓富营养化和盆地淤积，有机质分解氧化可产生显著CO₂排放。净异养普遍存在于内流ASW和SW，微生物环重要性增强，营养系统较永久水体简单。净异养主要因异源营养加载，永久内流水体更多受集水区地表径流驱动，间歇水则地下水和水鸟作用更决定。无机悬浮物造成的光限制也促进净异养。间歇水无鱼使食物链简化，部分浮游动物直接被NEX岸鸟和IMEX鸭类消费；永久水中浮游动物更多被鱼消费，营养金字塔最终由食鱼NEX鸟和IMEX鸥类TOP控制。水鸟双重生态系统控制功能已在喀尔巴阡盆地和中亚内陆ASW和SW多空间尺度确认，此前在内陆水生生态系统模型中常被忽略。双控制在浅水间歇水体尤强，水鸟可视为旗舰生态系统指标。

未来生物学结论（Conclusions for future biology）

欧亚内陆ASW和SW是独特湖沼实体，挑战淡水湖经典范式。其功能不仅由溶质浓度决定，还根本受离子组成、水文间歇性和复合物理极端调控。两个经验回归模型对比显示“浮游植物和浮游动物生物量悖论”：超营养碱性苏打水中初级生产者因光衰减和氮限制，CHL相对极端TP储库不成比例低；次级消费者则相反，浮游动物生物量超过仅由自养浮游植物生物量预测的承载量，强调水体异养状态。这些耦合现象表明欧亚内陆盐水/苏打食物网与经典自养生产模型解耦，是异源输入驱动的净异养系统，由微生物环和外部鸟类补贴支持。水鸟通过BOT补贴和TOP捕食连接陆地、地下水和地表水。ASW和SW为内流、地下水依赖生态系统，气候变化和持续干旱导致负水平衡，构成全球威胁。未来需模拟气候变化、地下水位下降和土地利用下的脱盐与盐化动态，并在局部盆地、区域跨界和全球大陆盐水三个尺度整合水文地质学、生物地球化学和水生生态学。地下水排泄对维持碱性化学和水平衡关键，人工补水是否能维持苏打湖特征或导致稀释和不可逆生态转型需谨慎评估。异养原生生物需系统研究，应结合高通量分子工具和定量微生物生态学。长期监测应整合遥感与在线鸟类追踪，评估水鸟营养载体空间动态和景观尺度水文连通性。