《Discover Plants》：A comprehensive review of genetic diversity and characterization of mango (Mangifera indica L.) germplasm in Asia
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芒果（Mangifera indica L.）是一种具有重要经济、文化和营养价值的热带和亚热带果树，尤其在作为主要起源和多样化中心的亚洲。亚洲芒果种质中广泛的遗传多样性支撑了对多样农业气候条件的适应、果实品质变异以及对生物和非生物胁迫的韧性。该综述通过整合形态
芒果（Mangifera indica L.）是一种具有重要经济、文化和营养价值的热带和亚热带果树，尤其在作为主要起源和多样化中心的亚洲。亚洲芒果种质中广泛的遗传多样性支撑了对多样农业气候条件的适应、果实品质变异以及对生物和非生物胁迫的韧性。该综述通过整合形态学、生物化学、生理学、分子和全基因组视角，综合了当前关于芒果遗传多样性的知识。传统方法，包括形态学评估和分子标记，如随机扩增多态性DNA（RAPD）、简单序列间重复（ISSR）、扩增片段长度多态性（AFLP）和简单序列重复（SSR），为遗传关系和群体结构提供了基础见解，但其分辨率对现代育种应用有限。下一代测序（NGS）的近期进展，包括单核苷酸多态性（SNP）分析、全基因组重测序和转录组学，使芒果多样性的高分辨率表征成为可能，揭示了驯化模式、适应性变异以及与农艺性状相关的基因组区域。还讨论了异花授粉、多胚性（polyembryony）、环境适应和人类介导选择等因素的影响。该综述强调了当前知识空白，并概述了亚洲芒果遗传资源有效保护、利用和基因组辅助改良的策略，为可持续芒果育种和生物多样性管理提供了当代框架。
1 引言（Introduction）
芒果（Mangifera indica L.；2n = 40）为漆树科（Anacardiaceae）重要热带和亚热带果树，亚洲是其起源、驯化和多样化中心，印度贡献近半全球产量并保存丰富变异。果实富含类胡萝卜素、多酚、膳食纤维和 mangiferin 等。生产受气候变异、病虫害、花期不稳和商业品种遗传基础狭窄制约。RAPD、ISSR 等早期标记分辨率和重复性有限，AFLP 覆盖较高但复杂，SSR 具高多态性、共显性和可重复性，SNP 可通过全基因组关联研究（GWAS）和基因组选择分析复杂性状。该综述整合形态、生化、生理、分子和全基因组视角，讨论亚洲芒果遗传多样性、保护、利用和基因组辅助改良。
1.1 文献检索策略和综述方法（Literature search strategy and review methodology）
通过 Web of Science、Scopus、PubMed 和 Google Scholar 检索2000—2026年文献，重点近十年，检索词包括 mango/Mangifera indica 与 genetic diversity、molecular markers、SSR、SNP、GWAS 等，纳入亚洲芒果原始多样性和保护育种研究。形态性状依据 IPGRI/Bioversity、DUS 和 UPOV 指南。标记比较显示，RAPD/ISSR 简单但显性、重复性差；AFLP 覆盖高但复杂昂贵；简单序列重复（SSR）共显性、高多态信息含量（PIC）、可重复，适用于指纹、亲子分析和核心种质；SNP 和全基因组平台分辨率最高，但依赖测序和生信设施。标记选择取决于目标、设施和育种或保护需求。
1.2 影响芒果遗传和表型多样性的因素（Factors influencing genetic and phenotypic diversity in mango）
多样性由生物属性、环境压力和人为选择互作塑造。芒果高度杂合、主要异花授粉，促进重组和实生后代变异；多胚性允许有性和珠心繁殖，保持母本基因型并保留新变异。栽培与野生 Mangifera 自然杂交，尤其东南亚，贡献遗传结构。佛罗里达品种显示有限奠基者，主要来自印度单胚种质，并反复使用少数精英亲本；印度基因池间 F
ST 可达0.248。环境异质性和农民选择导致开花、成熟、抗逆和生化变异。商业品种主导使栽培遗传基础变窄，需保护野生近缘、传统品种和未充分利用种质。
1.3 基于分子标记的芒果遗传多样性评估（Molecular marker–based assessment of genetic diversity in mango）
分子标记用于评估品种、地方品种和野生近缘关系。SSR 多等位、共显性、高 PIC；231份种质全基因组 SSR 检出219个等位基因，平均 PIC = 0.620，16个核心引物可区分几乎所有品种，并区分印度单胚和东南亚多胚基因池。SNP 尤其基因分型测序（GBS）支持大规模去重、核心种质、亲子分析和亚群结构，恢复印度、印度支那/东南亚和混合聚类；ddRAD-Seq 支持芯片、谱系地理和数量性状位点（QTL）定位。PIC>0.5 表示高信息；期望杂合度（H
e）低提示需导入野生或地方种质；F
ST 高表明印度和东南亚基因池遗传不同，杂交可拓宽基础。ISSR 重复性优于 RAPD，但显性限制等位变异；SSR 位点较少限制全基因组覆盖，推动向 SNP 和 NGS 转变。
1.4 全基因组和转录组见解（Genome-wide and transcriptome-based insights into mango genetic diversity）
NGS 提供高分辨基因组分析。参考基因组支持 SNP 发现、连锁作图、群体结构和比较基因组；高密度共识遗传图整合美国佛罗里达、澳大利亚昆士兰、巴西和以色列种质。转录组 SNP 揭示东南亚、印度和佛罗里达育种程序结构；SLAF-seq 分析284份种质识别印度和东南亚两大群，反映独立驯化和地理隔离。用 ‘Alphonso’ 的全基因组测序提供染色体尺度资源，确认商业品种等位混合；重测序改善核苷酸多样性、连锁不平衡衰减和有效种群大小估计。高通量 SNP 和重测序识别果实大小、果皮颜色、开花和抗逆区域，GWAS 和选择清除分析揭示适应进化和驯化性状。RNA-seq 鉴定成熟、风味、开花和胁迫响应差异表达基因。但更广亚洲种质、野生近缘和未充分地方品种仍有限；蛋白和代谢组学等多组学可补充。
1.5 形态、生化和生理多样性（Morphological, biochemical and physiological diversity in mango）
亚洲芒果地方适应品种丰富，树生长、冠层、叶、花序、开花强度、果实大小、形状、皮色、果肉质地和种子类型变异显著。年年结果与隔年结果、开花和成熟期差异影响生产力和区域适应，传统用于品种鉴定和农民选择。生化多样性包括总可溶性固形物、酸度、糖酸比、类胡萝卜素、多酚和 mangiferin 等，与感官、加工和健康属性相关，并受基因型×环境互作影响，需多点评价。生理多样性涵盖胁迫耐受、生殖生物学和发育调控，如成熟速率、种子和胚发育、童期长短；对温度极端、干旱和光周期响应不同，影响开花、坐果和产量稳定。细胞遗传多样性较少探索，主要二倍体 2n = 40，但倍性、染色体配对和核型结构存在变异，核型和流式细胞术揭示核 DNA 含量和染色体形态差异，影响育性、杂交潜力和种间亲和性。
1.6 保护和利用芒果遗传资源（Conservation and utilization of mango genetic resources）
芒果经济价值高，有效保护和战略利用是维持生物多样性、保护野生和栽培种质及增强育种的基础，原位和迁地保护均关键。
1.7 遗传多样性保护策略（Strategies for conservation of genetic diversity）
1. 原位保护（In situ conservation）：在自然栖息地如野林和传统果园保存，维持自然生态背景和适应性。亚洲，尤其印度 Tripura、Orissa、Chota Nagpur 和西高止山，有原住民实生群体，表现多胚、矮化和抗逆；东北印度 Manipur 野生群体保留祖先性状且未与商业品种杂交。
2. 迁地保护（Ex situ conservation）：田间基因库最广泛，用于表征、评价和育种，但面临土地、病虫害压力，仍保存精英和稀有材料。
2 社区保护（Community-based conservation）：农民和原住民社区参与识别、维护和管理，通过家庭花园、圣林、多样性集市、农民管理多样性块、参与式品种选择和社区接穗交换网络保存地方适应基因型和本土知识。加强与正式基因库联系、联合记录、惠益分享和参与式表征可提高保护韧性。
2.1 育种计划中的利用（Utilization in breeding programs）
保护多样性用于培育抗病、抗旱、优质和气候适应品种，标记辅助选择（MAS）和基因组工具可识别有利等位基因，加速育种。
2.2 生物技术在保护和利用中的作用（Role of biotechnology in conservation and utilization）
组织培养、超低温保存和 DNA 库可保存难维持种质；分子标记和 PCR 评估多样性、冗余和分类关系。生物技术促进种质健康检测、ELISA 等安全交换，并具基因工程改善抗逆抗病潜力。印度作为起源中心拥有野生近缘和传统品种，保护紧迫。
2.3 遗传表征和多样性研究的挑战（Challenges in genetic characterization and diversity studies）
法律、官僚和后勤限制种质获取，知识产权和保护法规阻碍交换；许多育种计划仍依赖传统方法，现代基因组工具采用有限。芒果高度杂合、童期长和基因组复杂，增加基因组分析和育种难度。
2.4 未来展望（Future perspective）
未来应整合基因组、转录组和表型组等多组学理解抗病、品质和气候韧性；加强国际合作，共享种质、专业知识和标准化数据；开发高通量稳健 SNP 标记用于精准表征、MAS 和加速育种；推广标准化表型和形态生化描述协议；扩大 GWAS 链接基因组与农艺品质性状；建立整合护照、表型和基因组数据的数字种质数据库。基因组选择有望缩短长童期育种周期，泛基因组捕获结构变异，CRISPR/Cas 基因编辑可修饰成熟、抗病和采后品质，但受长寿和转化技术限制；高通量表型平台和多组学整合将成核心。
3 结论（Conclusion）
芒果具广泛遗传、形态、生化和生理多样性，反映驯化、自然杂交和亚洲农业生态适应。分子标记和 NGS 提升对群体结构、有利等位基因及驯化适应性状的理解。原位和迁地保护结合组织培养、超低温保存、DNA 库和分子表征，是保护栽培和野生种质的关键。利用多样性可加速优质、抗逆和气候适应品种培育。未来整合基因组、转录组和表型组，国际合作和高通量标记将强化保护与育种。知识空白包括：全基因组表征集中于少数国家和参考品种，野生近缘、未充分利用地方品种以及缅甸、柬埔寨、老挝和印尼部分地区种质不足；缺乏标准化跨可比表型和标记；多胚性、开花周期性和生物胁迫抗性的功能基础未完全解析。未来应扩展欠代表亚洲种质基因组表征，制定协调表型和标记标准，加强功能基因组研究。实际应用上，育种者应优先遗传不同和欠代表种质，种质管理者采用标准化表型协议和数字数据库，政策制定者支持跨境种质交换和保护资金。
