《Apidologie》：Disentangling environmental influence on wing size and shape in Partamona helleri across the Atlantic forest
编辑推荐：
Partamona helleri是一种分布于大西洋森林（Atlantic Forest）的无刺蜂（stingless bee），大西洋森林是巴西受威胁最严重的生物群落之一。研究人员分析了覆盖该物种纬度范围的26个种群的翅大小与形状，评估其与环境变量的关联。在
Partamona helleri是一种分布于大西洋森林（Atlantic Forest）的无刺蜂（stingless bee），大西洋森林是巴西受威胁最严重的生物群落之一。研究人员分析了覆盖该物种纬度范围的26个种群的翅大小与形状，评估其与环境变量的关联。在所考察的变量中，平均温度与最低温度解释了翅大小变异的最大比例（分别为13.5%和9.5%），而降雨量与相对湿度分别解释了翅形状总变异的2.05%和2.39%。然而，蜂群（colony）与地点（locality）所解释的表型方差比例远大于固定环境效应，它们平均分别解释了约40%和38%的质心大小（Centroid Size, CS）变异，以及48%和18%的翅形状变异。这些发现表明，P. helleri的翅形态同时受到环境条件与种群层面因素的塑造。
研究背景与科学问题
大西洋森林（Atlantic Forest）是巴西乃至全球受威胁最严重的生物多样性热点之一，栖息于此的无刺蜂Partamona helleri作为重要传粉昆虫，其分布范围从巴伊亚州延伸至圣卡塔琳娜州，跨越显著的环境梯度。尽管前期基于mtDNA和微卫星标记的研究揭示了该物种存在雌性扩散受限导致的线粒体-核基因不一致性以及距离隔离（Isolation-by-Distance, IBD）模式，但环境因素如何与其种群遗传结构共同作用于翅形态这一关键表型性状尚不清楚。翅的大小与形状直接影响飞行能力、觅食效率与扩散潜力，因此厘清环境驱动因子与内在遗传因素对翅形态的相对贡献，对于理解物种进化潜力及制定保护策略具有重要意义。
研究设计与技术方法
研究人员采集了来自26个地点的304个巢穴共742只成年工蜂样本，覆盖了P. helleri已知分布区的南北纬度跨度，其中大部分样本此前已用于群体遗传学研究（Dessi et al., 2022），另新增了来自里贝朗普雷图（SP）、穆赞比纽（MG）和弗洛里亚诺波利斯（SC）的30只个体。采用几何形态测量学（Geometric Morphometrics, GM）框架，对右前翅设置17个Ⅰ型标志点（landmarks），经广义普鲁克拉斯分析（Generalized Procrustes Analysis, GPA）提取形状信息；利用线性混合效应模型（Linear Mixed-Effects Models, LMM）评估环境固定效应对质心大小（Centroid Size, CS）的影响，并通过普鲁克拉斯方差分析（Procrustes ANOVA）结合残差随机置换程序（Residual Random Permutation Procedure, RRPP）检验环境变量对翅形状的解释力；同时结合已发表的微卫星（SSR）基因型数据进行STRUCTURE分析和邻接法（Neighbor-Joining, NJ）聚类比较。
研究结果
3.1 前翅大小与形状变异
普鲁克拉斯ANOVA显示个体间大小与形状变异的均方远大于测量误差，标志点数字化精度满足后续分析要求。跨种群的普鲁克拉斯坐标（Procrustes Coordinates）对质心大小的回归结果表明异速生长（allometry）仅占形状变异的2.18%（p<0.0001）。以“种群”为分类变量的典型变量分析（Canonical Variate Analysis, CVA）显示各群体间高度重叠，仅里贝朗普雷托群体（16-URP）明显分离；而以群体均值为基础并按三个遗传组别分类的CVA则清晰区分了三个类群——红色类群（东北部及部分东南部样本）、绿色类群（内陆东南部样本：14-MUZ、15-UFS、16-URP）和蓝色类群（沿海圣保罗州及南部样本），两个典型轴分别解释82.32%和17.68%的总变异。判别函数分析（Discriminant Function Analysis, DFA）证实了个体向其所属遗传组别的较高正确回判率。基于马氏距离（Mahalanobis distances）与普鲁克拉斯距离（Procrustes distances）的形态相似性树状图均显示出北部/中部群体与南部及内陆群体的分离格局。
3.2 环境因素与形态变异
皮尔逊相关性分析表明，种群平均质心大小（对数转换后）与年均温（r=-0.575, p=0.002）和最低温度（r=-0.503, p=0.009）呈显著负相关，但与纬度无显著关联（r=-0.145, p=0.480）。线性混合效应模型揭示，仅平均温度（边际R2=13.14%, p=0.002）和最低温度（边际R2=9.56%, p=0.009）对翅大小有显著影响，而蜂群（colony）和地点（locality）随机效应平均分别解释约41%和32%的总变异。相比之下，翅形状分析显示降雨量（边际R2=2.05%, p=0.004）和相对湿度（边际R2=2.39%, p=0.002）是最强的环境预测因子，而平均温度和最低温度无显著效应。地点和蜂群的随机效应Z值均高于所有环境预测因子，其中蜂群解释48%的形状变异，地点解释18%，残差为31%。莫兰指数（Moran's I）检验表明年均温存在显著空间自相关（I=0.182, p=0.036），但质心大小及其对年均温回归的残差不具空间自相关，确认温度-大小关系并非由潜在空间结构驱动。
3.3 群体遗传学与形态变异
结合微卫星数据的STRUCTURE分析再次确认了三个遗传簇的存在。基于回归残差的普鲁克拉斯距离与基于SSR基因型的遗传距离所构建的NJ树状图对比显示，遗传距离清晰地反映地理距离并呈现IBD模式，而形态距离更多受地理与气候因素驱动，有时将地理上相隔较远的群体聚在一起。曼特尔检验（Mantel test）表明马氏距离（r=0.40, p<0.0001）和普鲁克拉斯距离（r=0.31, p<0.0001）与遗传距离之间存在中等程度的正相关。
讨论与结论
研究表明，P. helleri的翅大小与形状在大西洋森林范围内呈现出地理结构化的种群模式，并对环境梯度产生差异化响应。三个形态测量簇（北部、南部和内陆）与前期遗传证据中的限制性基因流格局高度吻合，表明历史种群动态与当代生态条件共同塑造了该物种的形态分化。值得注意的是，部分地理上相距甚远的群体（如巴伊亚州的2-CRA与巴拉那州的17-TLM）因环境相似性而在形态上聚集，提示环境相似性可超越空间邻近性成为形态趋同的主导因素。
翅大小与形状对环境轴的响应部分解耦：大小遵循贝格曼法则（Bergmann's rule），即较低温度下体型增大，这符合外温昆虫发育速率依赖温度的经典机制；而形状则对降雨量和湿度更为敏感，反映出水分条件可能通过空气动力学约束选择特定的翅脉构型。然而，蜂群和地点作为随机效应解释了远超环境固定效应的表型方差比例——蜂群平均解释大小变异的40%和形状变异的48%，这归因于真社会性蜜蜂高亲缘系数（r=0.75）以及巢内微环境的缓冲作用，使得宏观气候梯度主要通过蜂群层面的热湿调节间接影响翅发育。
方法论上，基于个体的线性混合效应模型相比基于群体均值的相关性分析更灵敏地检测到微弱的环境信号，强调了分析尺度的重要性。研究结论指出：P. helleri的翅形态是环境梯度、发育约束和历史种群结构共同作用的结果；不同遗传类群间的形态差异意味着跨区域蜂群移植可能导致独特的形态与遗传谱系同质化，降低种内多样性；鉴于该物种有限的扩散能力和重要的传粉功能，保护与养蜂策略应优先维护区域性种群结构，避免遗传混合；在全球气候变化背景下，温度与水湿变量与翅性状的强关联也警示着潜在的扩散能力、觅食效率与种群连通性的改变，保护环境异质性和地方种群对维持该物种的适应潜力至关重要。
