《Behavioral Ecology and Sociobiology》：Linking social attention to reproductive state and future reproduction in female monkeys
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复杂的社会生活需求被认为是驱动灵长类动物认知进化的关键因素。检验这一假说的重要途径之一是评估心理过程的变异如何影响个体的适合度结果，但这在野外实验罕见的灵长类动物中颇具挑战。本研究考察了一个半自由放养的恒河猴（Macaca mulatta）种群，在该种群中可进
复杂的社会生活需求被认为是驱动灵长类动物认知进化的关键因素。检验这一假说的重要途径之一是评估心理过程的变异如何影响个体的适合度结果，但这在野外实验罕见的灵长类动物中颇具挑战。本研究考察了一个半自由放养的恒河猴（Macaca mulatta）种群，在该种群中可进行常规认知实验。研究人员追踪了这一季节性繁殖物种的认知表现和年度繁殖结果，并检验了对同种社会信息的注意与加工是否：（1）受繁殖状态影响；（2）与个体繁殖成功率的变异相关。在连续三个出生季节中，研究人员通过实验测量了103只雌性猴子对陌生同种面孔刺激的注意力。繁殖状态显著影响了雌性的认知表现：哺乳期雌性与未繁殖雌性相比，对同种刺激的兴趣降低。为了区分当前繁殖状态的影响与认知和繁殖结果之间的关系，研究人员随后检验了个体对同种的兴趣是否与其次年的繁殖成功率相关。结果发现，对同种面孔表现出更大兴趣的雌性，在次年繁殖的可能性更高。该研究提供了猴子的社会认知表现与繁殖结果之间存在复杂联系的证据，并强调了生命历程中的生活史阶段或生理状态也可能影响认知和行为特征的表达。
一、研究背景与科学问题
社会智力假说（social intelligence hypothesis）认为，自然选择倾向于那些能使动物应对社会生活挑战（如追踪不同社交伙伴的经历与关系）的认知和脑结构。然而，验证该假说面临诸多困难。以往许多研究采用脑容量作为认知的代理指标，而非直接评估认知技能；另一些工作虽直接评估社会认知能力，但多集中于跨物种或跨种群的群体水平比较，用以检验社会结构的差异是否与认知表现相关。该假说的一个关键预测是，个体间认知技能的变异应受到选择，因此认知表现应与种群内的适合度结果相关联。近期一些研究已在野生鸟类和哺乳动物中直接评估了个体认知表现与生存和繁殖的联系，但这些工作大多聚焦于非社会性认知（如学习、空间记忆和抑制控制），而非社会认知过程本身。因此，关于社会认知如何特别影响动物的适合度结果，仍存在研究空白。
对于灵长类动物而言，评估认知与繁殖之间的关联还因一个相关问题而变得复杂：雌性的繁殖状态是否会影响其认知表现？近期研究表明，繁殖状态效应可能解释了先前报道的一些雌性动物社会行为与繁殖结果之间的关系。例如，一项重新分析发现，携带活婴的雌性狒狒比无婴雌性更具社会性，这表明婴儿的存在和母亲的繁殖状态共同驱动了雌性社会性与婴儿存活率之间的报告关系。因此，将母性行为与繁殖结果联系起来需要仔细考虑繁殖状态如何对行为特征产生复杂影响。
本研究利用卡约圣地亚哥生物野外站（Cayo Santiago Biological Field Station）的半自由放养恒河猴种群，该系统兼具自然形成的社会群体和可进行常规认知实验的优势。研究人员旨在检验以下假设：对同种面孔信息的关注与雌性恒河猴更高的繁殖成功率相关。由于恒河猴是季节性繁殖者，测试期必然与出生季节重叠，因此首先检验了繁殖状态对认知表现的影响，随后在排除此类效应后评估认知与未来繁殖之间的关系。
二、研究方法概述
本研究是一项纵向田间实验，于2021年至2023年间在波多黎各卡约圣地亚哥的恒河猴种群中进行。研究对象为103只处于繁殖年龄（4至24岁）的雌性恒河猴，它们来自两个自然形成的社会群体（F群和V群）。研究人员采用偏好注视任务（preferential looking task）测量个体对社会情绪刺激的反应。实验装置为一个带有前窗的盒子，通过呈现一系列同种照片来记录猴子的注视时间。照片顺序固定：先展示一张陌生雌性恒河猴的中性表情照片（试次1），随后展示同一雌猴的威胁表情照片（试次2）；若被试完成前两个试次，则继续展示一张陌生雄性恒河猴的中性表情照片（试次3）及其威胁表情照片（试次4）。视频由两名对试次类型不知情的编码员逐帧分析，计算每只猴子在每个试次中的总注视时间。由此提取两个关键指标：对同种面孔的整体兴趣（中性表情注视时间）和对威胁相对于中性表情的相对注意偏差（威胁敏感性差异分数，即威胁注视时间减去中性注视时间）。繁殖状态通过现场观察和种群数据库记录确定，分为妊娠期、哺乳期和未繁殖三类。繁殖结果数据来源于种群日常普查记录的年度生育情况。
三、研究结果
3.1 繁殖状态对社会认知表现的影响
研究发现，雌性恒河猴的繁殖状态显著影响了其对同种面孔的注视时间。具体而言，哺乳期雌性对同种中性面孔（包括雌性和雄性）的注视时间显著短于未繁殖雌性，表明哺乳期的繁殖状态降低了雌性对同种社会信息的兴趣。相比之下，妊娠期雌性的注视时间与未繁殖雌性无显著差异。此外，繁殖状态对威胁敏感性差异分数（即对威胁表情相对于中性表情的相对注视偏好）没有显著影响，说明繁殖状态主要调节的是整体社会兴趣而非情绪特异性注意偏向。
3.2 社会认知表现与未来繁殖成功率的关联
为排除当前繁殖状态的混杂效应，研究人员分析了认知表现与次年繁殖成功率之间的关系。结果表明，对同种面孔表现出更高整体兴趣（即中性面孔注视时间更长）的雌性，在次年繁殖的可能性显著更高。这一关系在控制了年龄、社会群体和年份等变量后仍然成立。值得注意的是，威胁敏感性差异分数与未来繁殖成功率之间未发现显著关联，表明对威胁信号的相对反应性并不预测繁殖结果，而是整体的社会兴趣更为关键。
3.3 其他发现
进一步分析显示，社会兴趣的个体差异在年度间具有一定的稳定性，表明该指标反映了较为稳定的个体特质。此外，年龄对注视时间有一定影响，但并未改变上述核心结论。
四、讨论与结论
本研究的核心发现揭示了雌性恒河猴的社会认知表现与繁殖结果之间存在复杂的双向联系。一方面，当前的繁殖状态——特别是哺乳期——会抑制雌性对同种社会信息的注意，这可能是由于育幼投入的资源限制导致社会探索动机下降。另一方面，个体间在社会兴趣上的稳定差异能够正向预测未来的繁殖成功率，表明对同种面孔的关注可能是一种具有适应意义的社会认知特质。这种特质可能通过促进社会关系的建立与维护、提高对环境威胁的警觉性或优化配偶选择等方式间接提升繁殖机会。
研究同时强调了在探讨认知与适合度的关系时，必须谨慎区分当前状态效应与长期特质效应。该工作为理解灵长类动物社会认知的进化基础提供了重要证据，并指出生命历程中的生理状态（如繁殖阶段）会动态塑造认知和行为表型的表达。未来研究需进一步探究社会兴趣影响繁殖成功的具体机制，以及这种关联在不同生态和社会条件下的普适性。
