《Discover Life》：Hormonal crosstalk at the plant–microbiome interface governing plant immunity under combined biotic and abiotic stresses
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植物免疫是通过一个精密的信号通路网络来协调的，这使得植物能够感知、响应并适应广泛生物和非生物挑战。越来越多的证据表明，植物激素不仅调节免疫反应，还介导植物与其相关微生物组之间的动态互作，共同塑造植物的健康和抗逆性。水杨酸（SA）、茉莉酸（JA）、乙烯（ET）、
植物免疫是通过一个精密的信号通路网络来协调的，这使得植物能够感知、响应并适应广泛生物和非生物挑战。越来越多的证据表明，植物激素不仅调节免疫反应，还介导植物与其相关微生物组之间的动态互作，共同塑造植物的健康和抗逆性。水杨酸（SA）、茉莉酸（JA）、乙烯（ET）、脱落酸（ABA）、生长素（Auxin）、细胞分裂素（CKs）、赤霉素（GAs）、油菜素内酯（BRs）、独脚金内酯（SLs）、褪黑素（Melatonin）和肽激素并非独立作用，而是通过广泛的串扰相互作用，以平衡生长、防御和环境适应。有益微生物，包括促生根际细菌（PGPR）、内生菌、菌根真菌和生防菌剂，通过产生生物活性代谢物、挥发性有机化合物（VOCs）和信号分子进一步调节这些激素网络，从而增强诱导系统抗性（ISR）和胁迫耐受性。本综述提供了关于植物-微生物组界面激素介导的植物免疫调控分子机制的最新全面知识。该综述重点阐述了在生物与非生物复合胁迫下，植物激素网络如何通过模式触发免疫（PTI）、效应子触发免疫（ETI）、ISR和系统获得性抗性（SAR）来协调植物免疫反应。它总结了多组学技术的最新进展，这些技术提高了研究人员对激素-微生物组相互作用的理解，并讨论了新兴策略，如生物 priming、合成微生物群落、微生物组工程、基因组编辑、RNA干扰（RNAi）、纳米生物 priming、人工智能（AI）和精准农业。最后，该综述概述了当前的知识空白、转化挑战以及未来研究方向，旨在开发可持续的、气候适应性强的作物生产系统并加强全球粮食安全。
3. 植物先天免疫与植物-微生物组界面
3.1 植物免疫的层次
植物依赖高效的先天免疫系统，该系统由四个主要且紧密相连的防御层次构成：模式触发免疫（PTI）、效应子触发免疫（ETI）、诱导系统抗性（ISR）和系统获得性抗性（SAR）。PTI是第一道可诱导的防线，始于位于质膜上的模式识别受体（PRRs）识别保守的病原体/微生物相关分子模式（PAMPs/MAMPs），迅速激活钙离子内流、活性氧（ROS）产生、丝裂原活化蛋白激酶（MAPK）级联反应以及大规模基因表达变化。成功的病原体通过向植物细胞递送效应蛋白来克服PTI。作为回应，植物进化出细胞内含核苷酸结合富亮氨酸重复序列（NLR）的蛋白质来识别这些效应子，从而激活更强、更特异的ETI。ETI通常伴随着超敏反应（HR）。现有证据表明，PTI和ETI协同作用，共同提供强大而持久的抗性。除了病原体诱导的防御外，植物还可以通过有益微生物增强其免疫能力，这一过程称为ISR。ISR主要由促生根际细菌（PGPR）、内生菌、有益真菌和菌根共生体触发，它们定殖于植物根部而不引起疾病。茉莉酸（JA）和乙烯（ET）是ISR的主要调节因子。SAR是在局部病原体感染后，在整个植物体内提供持久保护的防御机制。水杨酸（SA）是SAR的核心，但其他信号分子如甲基水杨酸、哌啶酸、N-羟基哌啶酸、壬二酸和甘油-3-磷酸也参与系统性信号传导。
3.2 植物微生物组
植物微生物组的概念从根本上改变了我们对植物生物学的理解，认识到植物并非孤立的生物体，而是与多样化微生物群落共存的复杂生态单元（全生物）。高通量测序、宏基因组学和多组学技术的进步揭示了微生物群落深刻影响植物生长、养分获取、胁迫耐受性和抗病性。植物微生物组的组成高度动态，受宿主基因型、发育阶段、土壤特性、气候条件和农业实践的影响。根际是直接围绕植物根的狭窄土壤区域，被认为是地球上生物活性最强的生态系统之一。根分泌物作为化学信号和营养来源，吸引了多种多样的微生物。根际微生物执行多种生态功能，包括增强养分有效性、产生促进根系发育的植物激素、合成抑制土传病原体的抗菌化合物以及诱导对叶部疾病的系统抗性。除了根际，许多微生物在不引起病害的情况下定殖于植物内部组织，形成内生圈微生物组。内生微生物与宿主建立亲密联系，通过产生吲哚-3-乙酸（IAA）、赤霉素（GAs）、细胞分裂素（CKs）和脱落酸（ABA）等植物激素来促进植物生长发育，并通过激活防御相关基因、刺激抗氧化系统和诱导对病原体的系统抗性来增强植物免疫力。叶际构成了另一个重要的植物-微生物界面，覆盖植物的地上部分。叶际微生物通过与病原体竞争营养和定殖位点、产生抗菌代谢物、降解病原体毒素以及刺激宿主免疫反应来调节植物健康。
3.3 有益微生物
有益微生物是植物微生物组最重要的组成部分之一，它们积极促进植物生长、改善养分获取、增强免疫反应并提高对环境胁迫的耐受性。PGPR是与植物根相关的特征最明确的有益微生物之一。属于假单胞菌属（Pseudomonas）、芽孢杆菌属（Bacillus）、固氮螺菌属（Azospirillum）、根瘤菌属（Rhizobium）和伯克霍尔德氏菌属（Burkholderia）等的物种通过多种机制改善植物表现，包括生物固氮、解磷、产铁载体、植物激素生物合成和合成抗菌代谢物。此外，PGPR通过JA和ET依赖性信号通路激活ISR。内生微生物定殖于植物内部组织而不引起疾病症状，并与宿主建立长期的互利关系。它们靠近植物细胞使得信号分子和代谢物的交换高效进行，从而调节免疫反应、改善胁迫耐受性和增强养分利用。丛枝菌根真菌是最古老、分布最广的陆地生态系统互利共生体之一。它们通过延伸广泛的菌丝网络进入周围土壤，显著改善磷、氮和水分的吸收，同时增加对干旱、盐分和重金属胁迫的耐受性。菌根真菌通过涉及JA、SA和ABA的复杂激素相互作用来调节宿主免疫信号。生防真菌如木霉菌属（Trichoderma）物种在有益微生物群落中占据独特地位，因为它们将针对病原体的直接拮抗作用与激活宿主免疫反应相结合。木霉菌通过重寄生、营养竞争、分泌水解酶、产生抗生素和诱导系统抗性来抑制病原体。
