基于功能性状与CSR生态策略的婆罗洲树种特征及其对采矿后植被恢复的启示

《Trees, Forests and People》：Functional Trait Variation and CSR Ecological Strategies of Bornean Tree Species: Implications for Post-Mining Restoration

　　

采矿后景观恶劣的环境条件强烈影响植物定殖和群落发育，凸显了理解乡土树种生态策略对于恢复规划的重要性。本研究调查了采自印度尼西亚东加里曼丹一处煤矿租地内天然林的27种婆罗洲树种的叶片功能性状变异及竞争型–胁迫耐受型–杂草型（CSR）生态策略。测量了六项叶片功能性状，包括叶面积（LA）、叶鲜重（LFW）、叶干重（LDW）、比叶面积（SLA）、叶干物质含量（LDMC）和叶厚度（Lth）。采用StrateFy方法估算了CSR策略。利用主成分分析（PCA）、相对重要性分析（RIA）、皮尔逊相关分析和层次聚类分析（HCA）评估性状变异、识别与CSR策略相关的关键性状、检验与环境因子的关系以及评价物种功能分组。各物种的叶片功能性状差异显著。前两个主成分解释了总变异的80.36%，揭示了资源获取型与保守型资源利用策略之间的权衡。StrateFy分析显示，大多数物种位于CS谱系内，而R相关策略相对少见。RIA将LA确定为C策略的主要预测因子，而SLA对S和R策略的贡献最大，其对S策略的贡献可能反映了密生条件下光获取的重要性。环境变量与CSR策略的关系普遍较弱（r < 0.5），表明生态策略受多种交互因素而非单一环境驱动因子的影响。尽管CS相关策略占主导，HCA仍揭示了物种间显著的功能异质性，形成了具有不同生态特征和拟议恢复功能的独特功能群。这些分组提供了一个基于性状的框架，用于解释物种差异并支持恢复规划。然而，由于性状测量源自天然林条件下的个体，考虑到土壤性质、微气候和干扰格局的巨大差异，其在采矿后环境中的适用性需经实地验证。总体而言，这些发现表明乡土热带树种在资源利用策略和功能特征上存在显著差异。整合功能性状、CSR策略和物种分组，为理解物种适应性和群落组装提供了初步认识，有助于采矿后恢复中的物种选择。

研究背景与问题

采矿活动在带来经济效益的同时，严重破坏热带森林生态系统，导致植被丧失、土壤退化、栖息地破碎化和生物多样性下降。全球约3264平方公里森林因工业采矿直接消失，其中近80%发生在印尼、巴西等国。传统恢复项目常采用固氮豆科植物、速生先锋种、草本植物及部分乡土树种，但这些方法的长期有效性往往依赖高强度管理和特定场地干预。然而，即使经过数十年恢复努力，采后生态系统在结构和功能上仍与天然林存在显著差异——植被覆盖和立木结构恢复较快，但物种多样性和生态系统功能恢复缓慢，先锋种持续占优而乡土林种代表性不足，表明恢复群落功能简化。这反映出低功能多样性现状：只有具备适宜适应性性状的物种才能建立并存活。

在采后环境中，环境过滤作用尤为强烈：基质通常肥力低、土壤极端酸性、物理结构差，且富含铝、铁、锰、铜等潜在毒性元素，限制物种建立，有利于具备环境胁迫耐受性状的植物。基于性状的生态学为此提供了有用框架：植物功能性状是可测量的形态、生理和物候特征，影响生长、资源获取、生存和繁殖。其中比叶面积（SLA）、叶干物质含量（LDMC）和叶面积（LA）被广泛认为是反映植物生态表现和适应能力的指标。将基于性状的方法融入恢复规划可改善物种选择，促进碳储存、养分循环和水调节等生态系统功能的恢复。

竞争型–胁迫耐受型–杂草型（CSR）理论是最具影响力的植物生态策略框架之一，通过竞争能力、胁迫耐受性和对干扰的适应三者间的权衡来解释生态策略。CSR策略可通过LA、SLA和LDMC的简单测量进行量化，适用于跨物种和生态系统的比较研究。然而，现有性状数据库仍以温带生态系统和恢复常用热带物种为主，许多原生热带树种的功能特征信息有限；此外，将功能性状与CSR策略整合的研究相对较少，尤其对东南亚热带树种而言。

婆罗洲是解决上述空白的重要区域：它拥有东南亚最大的现存热带雨林之一，植物多样性和特有性极高，同时也是最广泛的煤炭开采区。其以强酸性、低养分、高铝浓度的老成土和氧化土为主，形成强烈的环境过滤。因此，表征婆罗洲原生树种的性状和CSR策略，可为评估它们在恢复中的潜在作用建立基线。

研究内容与结论

研究人员在东加里曼丹省西库台县Besq村一煤矿租地内的天然林中开展研究，选取27种代表18科的婆罗洲树种，测量六项叶片功能性状，运用StrateFy方法估算CSR策略，并通过PCA、RIA、Pearson相关分析和HCA进行分析。结果表明：叶片功能性状在种间差异显著，前两主成分解释83.25%的变异，揭示资源获取与保守策略间的权衡；大多数物种处于CS谱系，R策略罕见；LA是C策略的主要预测因子，SLA对S和R策略贡献最大；环境变量与CSR策略关系弱（r<0.5）；HCA将物种分为多个功能群，反映不同的生态特征和恢复功能。研究意义在于：为27种婆罗洲树种提供基于性状的生态基线，展示功能分化如何为分阶段恢复中的物种初选提供依据，强调天然林性状数据在采后环境应用需经实地验证。

关键技术方法

1. 1.
   样地设计与采样：采用样线法在矿区天然林设置19个20×20 m样方，采集27种树种的成熟叶片，每物种3株健康成年个体，每株至少5片完全展开叶。
2. 2.
   功能性状测定：使用ImageJ软件从数码照片计算LA；烘干称重得LDW；计算SLA（LA/LDW）和LDMC（干重/鲜重）；石蜡切片法制备叶横切面，显微镜下测量叶厚度（Lth）。
3. 3.
   CSR策略估算：将各物种的LA、SLA和LDMC值输入StrateFy计算器，获得C、S、R分量百分比。
4. 4.
   统计与分类分析：PCA识别性状变异模式；RIA（LMG度量）量化各性状对CSR策略的相对贡献；Pearson相关分析检验CSR策略与环境变量的关系；HCA基于CSR策略谱进行物种功能分组。

研究结果

叶片功能性状变异

27种婆罗洲树种的叶片功能性状（LA、LFW、LDW、SLA、LDMC、Lth）在种间差异极显著（ANOVA，P<0.001至P=0.001）。Eusideroxylon zwagerii的LA最高，Diospyros buxifolia最低；SLA范围从Baccaurea tetrandra的59.60 cm2/g到Alstonia scholaris的233.69 cm2/g；LDMC从B. tetrandra的229.09 mg/g到Hopea rudiformis的540.00 mg/g；Lth（21种有数据）从Dacryodes rostrata的93.92 μm到E. zwagerii的243.71 μm。

PCA：性状贡献与物种排序

前两主成分累计解释83.25%方差（Dim1 51%，Dim2 32.28%）。Dim1主要由LA、LFW、LDW的正载荷主导（载荷值≥0.9），代表叶片大小-生物量轴；Dim2由SLA正载荷（0.766）及LDMC（-0.884）和Lth（-0.606）负载荷主导，代表叶片经济-结构轴。性状向量角度表明LA、LFW、LDW间强正相关；LDMC与Lth同向；SLA与LDMC、Lth方向相反，反映获取-保守策略间的权衡。高SLA物种（如A. scholaris、D. buxifolia）偏向获取型策略；高LDMC和Lth物种（如Nageia wallichiana、B. tetrandra）偏向保守型策略。

CSR生态策略分类

StrateFy分析显示，27种中CS策略最为普遍（14种），其余包括S/CS（4种）、S/CSR（3种）、C/CS（2种）、CS/CSR（2种）、CSR（1种）和S/SR（1种）。多数物种位于C–S谱系，C和S分量相对均衡（C 35–62%，S 33–58%，R 0–11%）；S主导组（S/CS、S/CSR）的S值为53–81%；仅A. scholaris具较高R分量（28%）；D. buxifolia为唯一S/SR类。

RIA：功能性状的相对重要性

RIA显示各模型解释力高（PVEM：C 74.98%，S 75.64%，R 97.47%）。C策略中LA最重要（37.18%），其次LDW（28.79%）和LFW（27.49%）；S策略中SLA最重要（31.13%），其次LA（27.36%）；R策略中SLA占绝对优势（75.22%）。LDMC和Lth在各策略中贡献均较低。

环境特征及其与CSR策略的关系

研究区气候湿热（气温29.36±1.04°C，相对湿度73.46±4.93%），土壤强酸性（pH 3.61±0.18）、低肥力（有机碳1.66%、全氮0.19%）、高铝饱和度（47.77%）、极低阳离子交换量（4.48 Meq/100g）。Pearson相关分析显示大多数环境因子与CSR策略关系弱（r<0.5），C与S呈强负相关（r=-0.8），C与R也呈负相关（r=-0.6）。

HCA物种功能分组

HCA基于CSR策略将27种分为两大簇：簇Ⅰ含4个子簇，簇Ⅱ为独立分支。子簇1（C/CS、CS）：代表种E. zwagerii、Gironniera subaequalis、Knema laurina，适合长期冠层发育；子簇2（CS、CS/CSR）：含12种，如D. rostrata、Durio dulcis等，适合一般性恢复；子簇3（S/CS、S/CSR）：含Hopea dryobalaenoides、Rubroshorea ovalis等，适合资源受限贫瘠生境；子簇4（CSR、CS/CSR）：含Dyera costulata、A. scholaris，适合早期建植过渡；簇Ⅱ（S/SR、S/CS）：含D. buxifolia、B. tetrandra，高度胁迫耐受，适合极端胁迫环境。

讨论与结论

讨论指出：叶片性状的大幅变异反映了从快速获取到保守持久策略的连续谱，与叶片经济学谱（LES）一致。PCA揭示的两个维度（叶片大小-生物量和叶片经济-结构）与全球植物形态功能谱吻合。CS策略主导反映热带雨林物种需平衡竞争能力和胁迫耐受性以适应养分贫乏、酸性土壤和高光竞争的环境；R策略罕见是因为郁闭冠层限制光照。SLA对S策略的高贡献出乎意料，暗示密生条件下光获取而非单纯结构投资可能是胁迫耐受的关键。环境变量与CSR策略弱相关，原因包括研究区环境变异有限、策略是长期多因子综合产物以及观测尺度不匹配。HCA揭示的功能异质性表明即使同一CSR类别内也存在生态角色差异，为分阶段恢复提供物种选择依据。

研究结论：研究表明，婆罗洲天然林中乡土树种在资源利用策略和功能特征上存在显著差异，主要表现为CS策略主导，R策略稀少。整合功能性状、CSR策略和物种分组，为理解物种适应性和群落组装提供了初步基础，可用于指导采后恢复中的物种选择。然而，由于性状数据来自天然林个体，在土壤性质、微气候和干扰格局迥异的采后环境中的应用必须通过田间试验验证。