生物地理状态、气候起源与功能性状预测气候变暖下城市树木的PSII热耐受性：基于临界热阈值与气候位移的多维框架

《Urban Forestry & Urban Greening》：Biogeographic status, climate-origin and functional traits predict heat tolerance of urban trees under climate warming

　　

城市化与气候变暖对城市植被的生存和功能构成重要威胁，尤其是可能无法适应新气候的观赏物种。研究人员分析了西班牙Córdoba的17种城市树木的热耐受性，这些树木在生物地理状态（biogeographic status；原生 vs. 外来）、叶习性（leaf habit；常绿 vs. 落叶）和生物气候起源（bioclimatic origin；地中海、（亚）热带或温带）上存在差异。在物种水平上，研究人员在9个温度区间（25°C–60°C）测定光合荧光，以获得光系统II（PhotoSystem II，PSII）的临界热阈值（T_crit、T₅₀和T₉₀），并将其与气候起源距离及叶片和木材性状相关联。原生地中海和温带物种表现出最高的热耐受性。相反，（亚）热带外来种对热敏感，尤其是那些相对于原生分布范围具有较大气候位移的物种，表现出更早的PSII损伤（T_crit）和更陡的功能下降。较高的热耐受性与保守型结构性状呈正相关，例如较大的木材密度（wood density，WD）、单位面积叶质量（leaf mass per area，LMA）和叶片厚度（leaf thickness，LT），这些性状在原生地中海物种中最高，而叶习性（常绿 vs. 落叶）没有影响。该研究表明，将生物地理和生物气候起源与热阈值整合，可为城市树木选择以及在升温条件下发展更具韧性的绿色基础设施提供有价值的信息。

研究背景方面，气候变化正在重塑全球生态系统，升温驱动植物生理、物候和功能性状变化。在城市环境中，城市热岛（urban heat island，UHI）效应由不透水面和空气污染驱动，使城市温度持续高于周边乡村。地中海城市如西班牙Córdoba兼具极热夏季、长期干旱和UHI，处于其他欧洲地区未来热胁迫的前沿。城市绿化中的树木通过遮阴、蒸散和地表能量平衡调节城市气候，但城市树木群落主要由人类决策构成，物种选择常受美学偏好、历史使用、苗圃供应和短期成本驱动，导致观赏外来种占优，而对复合城市化-气候变化背景下其真实生态能力认识不足。外来种可能增加病虫害、热或干旱致死风险；来自热带等热稳定环境的树种可能已接近光合和碳同化上限。植物热响应受光合功能限制，高叶温可破坏PSII，损害光捕获和碳同化。最大量子效率（maximum quantum efficiency of PSII，F_v/F_m）和临界热阈值，包括功能下降起点（T_crit）、功能损失50%和90%的温度（T₅₀、T₉₀），以及功能下降陡度参数b，是热耐受指标。但城市树种这些热阈值变异仍认识不足。叶温受功能性状调节，如叶面积（leaf area，LA）、叶片厚度（leaf thickness，LT）、单位面积叶质量（leaf mass per area，LMA）、叶干物质含量（leaf dry matter content，LDMC）、木材密度（wood density，WD）和木材干物质含量（wood dry matter content，WDMC）等。城市设计传统用叶习性（常绿 vs. 落叶）作为功能策略代理，但二元分类难以捕捉机制。因此，需要从分类代理转向多维、基于性状框架。

研究人员在Córdoba选择17种常见城市树木，涵盖原生与外来、常绿与落叶、地中海、温带和（亚）热带起源，量化其热耐受性、气候生态位、气候距离以及叶片和木材功能性状。研究表明，原生地中海和温带物种热耐受性最高，外来（亚）热带物种热敏感，叶习性无影响，保守型结构性状与更高热耐受性相关。该研究为城市树种选择和绿色基础设施应对升温提供机理依据。

关键方法方面，研究在西班牙Córdoba城市公园选取17种城市树木，每种5株成熟健康个体，采集向阳枝条并混合，取叶圆片经水温浴处理，暗适应后测定叶绿素荧光F_v/F_m，拟合logistic曲线获得T_crit、T₅₀、T₉₀和参数b；利用GBIF、BIEN、iDigBio、POWO、WorldClim及安达卢西亚城市绿地树木清查数据构建物种发生记录和气候生态位，以19个生物气候变量进行加权主成分分析，计算Mahalanobis距离、欧氏质心距离和最小距离；测定叶片和木材功能性状；采用方差分析、线性回归、主成分分析和Pearson相关分析。样本队列来源为Córdoba城市绿地17种城市树木及全球数据库。

研究结果如下。

3.1 生物地理状态和生物气候起源塑造城市树木热耐受性。通过温度响应曲线，研究人员发现所有树种F_v/F_m在超过42.5°C后开始下降。T_crit从Tipuana tipu的42.5°C到Quercus ilex的51.5°C；T₅₀从Grevillea robusta的48.1°C到Q. ilex的55.9°C；T₉₀从Citrus x aurantium的50.6°C到Olea europaea的60.6°C；b从Citrus x aurantium的-1.30到O. europaea的-0.27。方差分析显示，原生种平均T₅₀约51.5°C高于外来种约49.6°C，T₉₀原生约57.2°C高于外来约54.4°C。地中海和温带起源种T₅₀约51.9和50.7°C，高于（亚）热带49.2°C，但仅边缘显著；T₉₀约57.6和56.4°C显著高于（亚）热带53.5°C。T_crit、b和叶习性无显著差异。

3.2 不同生物气候起源对气候距离的热耐受响应分化。通过Mahalanobis气候距离与阈值回归，发现T_crit受生物地理状态和气候距离交互影响：原生种随气候距离增加T_crit趋于升高，但受Q. ilex高耐热影响；外来种随气候距离增加T_crit下降。T_crit也受生物气候起源和气候距离交互影响：地中海种正相关，（亚）热带种负相关，温带种稳定。参数b受生物气候起源和气候距离交互影响：（亚）热带种b随气候距离变化比地中海和温带种更明显，其中Citrus × aurantium（D_M=4.47）和Melia azedarach（D_M=3.09）气候距离较短但b最负，F_v/F_m下降最陡。叶习性无显著关系。欧氏质心距离D_c和最小距离D_min补充显示，原生种D_c从O. europaea的2.49到Ulmus minor的6.51，外来种从Catalpa bignonioides的4.99到Ligustrum japonicum的8.85；D_min原生种普遍低，O. europaea为0.09到Quercus suber的0.25，外来种从M. azedarach的1.36到L. japonicum的5.94。原生温带种U. minor和Populus alba虽D_c较高但D_min低，分别为0.20和0.17。

3.3 保守性状解释原生地中海物种较高热耐受性。通过主成分分析和Pearson相关，研究人员发现PC1解释47.3%变异，与LMA、LDMC、叶密度（leaf density，LD）、LT、叶碳（leaf carbon，LC）、WD和WDMC正相关，主要聚集原生地中海常绿种；PC2解释16.5%，与LA、叶氮（leaf nitrogen，LN）和d¹⁵N正相关，关联外来（亚）热带种，例外包括原生温带种Populus alba或外来温带种如Citrus × aurantium、Robinia pseudoacacia、Grevillea robusta。T₅₀与PC1正相关（r=0.53），与LMA（r=0.53）和WD（r=0.55）正相关，与d¹⁵N负相关（r=-0.50）；T_crit与WD（r=0.49）和WDMC（r=0.53）正相关；T₉₀与LT（r=0.51）正相关。

讨论部分指出，Córdoba夏季常超过40°C，T_crit约42.5°C常被超过，城市植物脆弱。传统以气温评估热响应可能高估耐热，因叶温可高于气温8–10°C，峰值可达20°C。初始假说“气候距离远普遍低耐热”不成立：Catalpa bignonioides和Tipuana tipu气候距离大且T_crit低，O. europaea和Ceratonia siliqua距离短且耐热高；例外如Q. ilex虽D_M=3.91、D_c=4.28，但D_min=0.13且T_crit=51.5°C；U. minor D_M=4.12、D_c=6.51、D_min=0.20、T_crit=46.6°C；P. alba耐热低，可能与其河岸生境偏好和更获取型策略有关。只有（亚）热带种随气候距离增加T_crit直接下降。叶习性无影响，与部分研究不一致，说明常绿-落叶二分法过简。结构性状中高LMA、LT、WD、WDMC与更高热阈值相关，PC1代表保守资源利用策略，增强组织耐久和水力安全。d¹⁵N与T₅₀负相关，城市氮有效性升高可能关联降低耐热。局限包括单城市、单采样期、管理灌溉公园、表型可塑性和局地适应、热耐受多机制未纳入。

研究结论翻译：结果表明，物种生物地理状态和生物气候起源影响热耐受能力，原生地中海和温带种通常比外来（亚）热带种更具光合热韧性。然而，该关系不由简单气候距离规则支配：亚热带种随与种植点气候距离增加，热阈值直接负向下降，而原生和区域适应类群显示更细微响应。叶习性不决定热阈值；耐热由与保守资源利用策略相关的结构投资决定，如高LMA、LT、WD，增强组织耐久和水力安全。这些保守性状主要由原生地中海常绿种体现；（亚）热带和某些温带种偏向获取型策略，使其更易受热胁迫。最终，将生物地理和生物气候背景与耐热功能性状整合，可能有助于城市规划中的物种选择，确保升温下绿色基础设施的长期生存和韧性。