《Progress in Oceanography》：Patterns and environmental drivers of marine annelid distribution in the Arctic Ocean
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北冰洋（Arctic Ocean, AO）正经历海冰范围与厚度持续下降以及海表温度持续升高的过程，这对整个生态系统产生了级联影响。本研究整合了来自海洋生物多样性信息系统（Ocean Biodiversity Information System, OBIS）和
北冰洋（Arctic Ocean, AO）正经历海冰范围与厚度持续下降以及海表温度持续升高的过程，这对整个生态系统产生了级联影响。本研究整合了来自海洋生物多样性信息系统（Ocean Biodiversity Information System, OBIS）和全球生物多样性信息机构（Global Biodiversity Information Facility, GBIF）的所有可用海洋环节动物（Annelida）发生记录，分析了记录数量、物种数量以及预期物种丰富度（ES15和ES50）与深度、生态区以及约12,500 km2六边形网格之间的关系，并将其与环境驱动因子相关联。数据集包含近60万条发生记录，其中超过46万条记录被鉴定到1,061个物种。水深分析显示，记录数量和物种数量在上层500 m内最高。大多数物种记录于挪威沿岸、巴伦支海、波弗特海以及斯匹次卑尔根群岛周边——这些区域采样强度高，并且是大西洋和太平洋水团的主要流入区。ES50分析表明，巴伦支海的多样性最高，其次是挪威海、冰岛、西格陵兰、巴芬湾与哈德逊湾、波弗特海以及拉普捷夫海。这一发现挑战了“物种丰富度随距大洋水流入区距离增加而单调递减”的传统假设。北冰洋的大型海洋生态系统（Large Marine Ecosystems, LMEs）由北极海洋环境保护工作组（PAME）界定，并根据反映水文、生产力差异及采样偏差的物种丰富度被划分为六个聚类组。深度是塑造环节动物生物多样性的结构性因素，此外温度、海冰覆盖度以及食物和光照可利用性也起到重要作用。中央深海盆地和重冰覆盖的浅水区域采样严重不足。本研究的发现强调了持续、均匀分布的采样工作以及分类学专业知识对于理解北极环节动物生物多样性和指导未来保护策略的重要性。
一、研究背景与研究目的
北冰洋（Arctic Ocean, AO）是全球最小且最浅的大洋，受陆地包围，因大量河流淡水和降水输入而形成显著的水体分层。历史上由于常年海冰覆盖，采样极为困难，导致对该区域物种多样性格局的认识十分有限，严重制约了对未来的预测。近年来随着采样力度加大，重新审视大尺度上的纬向和深度分布模式成为可能。
环节动物门（Annelida，包括多毛纲Polychaeta、环带纲Clitellata、星虫纲Sipuncula、棘尾虫科Thalassematidae即螠虫Echiura）是海洋中最繁盛的动物门类之一，拥有多种摄食策略（悬浮摄食、沉积摄食、肉食、植食、化能共生和寄生），在食物网中连接多个营养级，也是新暴露或扰动沉积物中的先锋拓殖者，通过生物扰动发挥“生态系统工程师”功能。目前全球环节动物估计接近21,000种，过去20年描述了超过1,300个新种，其中许多来自北冰洋，但仍有大量物种尚未描述。分子测序揭示了众多形态相似但遗传分化的隐存种，表明以往被视为广布种的多样性可能被严重低估。
初级生产和碳输出在北冰洋因季节性光照限制而较低，食物供给呈高度脉冲式和季节波动，依赖于海冰覆盖度、辐照度和营养盐输入。然而巴伦支海、拉普捷夫海、白令海和楚科奇海等北极生态区生产力很高，强底栖-浮游耦合使陆架区底栖现存量同样较高。这种耦合关系可能因近几十年来北冰洋的快速变化（海冰消融提前、形成推迟）而被改变。在此背景下，研究物种多样性与分布、建立物种连通性基线，对评估未来气候变化对北极群落的潜在影响至关重要。本研究旨在探索北冰洋海洋环节动物沿纬度和水深梯度的多样性与分布格局，揭示其主要环境驱动因子。研究人员预期在浅水区获得最高的记录数和物种数并随深度递减，物种丰富度热点预计位于巴伦支海，同时预测深度、温度和食物可利用性（进而海冰覆盖度和厚度）是环节动物多样性的主要驱动因子。
二、主要关键技术方法
研究人员从开放获取门户OBIS和GBIF提取所有海洋环节动物发生记录，数据下载日期为2026年2月2日。采用R 4.3.1软件及spocc、rgbif、robis等包进行数据获取，依据Rouse等人2022年的分类框架作为系统学基础。合并后的数据集在RStudio中按Saeedi等人2020的方法进行清洗，剔除咸淡水记录、化石记录、重复项、坐标缺失记录及距离不确定性超过100 km的记录，利用WoRMS的Taxonmatch工具校验科学名称并由合著者Ekin Tilic核查物种清单，排除未接受名称，最终通过QGIS叠加IBCAO V5.1水深网格剔除非海洋记录。物种分为浮游型和底栖型，根据WoRDSS标准以500 m为界区分浅水与深海记录。研究人员将研究区划分为5°纬度带、100 m深度区间、约12,500 km2六边形网格以及PAME定义的大型海洋生态系统（LMEs），计算各单元的发生记录数（采样努力）、伽马物种丰富度及标准化预期物种丰富度（ES50和ES15）。采用基于Chao算法的外推稀疏曲线量化不同生活型和生态区的多样性（Hill数q=0对应物种丰富度，q=1对应香农指数指数值）。通过Jaccard距离进行聚类分析和PERMANOVA检验生态区间物种组成的β多样性。从Bio-ORACLE v3.0下载当代（2010–2020十年）表层和海底的环境变量均值，结合六边形质心经纬度和水深，进行Spearman相关性分析、主成分分析（PCA）和广义加性模型（GAM）建模，GAM采用负二项误差分布并通过限制最大似然法拟合，以AIC比较模型优劣。
三、研究结果
3.1 数据集组成
最终数据集包含596,961条北冰洋海洋环节动物发生记录，约78%（463,942条）鉴定到1,061个物种。约90%的记录属于多毛纲（539,502条），其中70%为定居亚纲Sedentaria（373,271条），30%为游走亚纲Errantia（162,509条）。寡毛纲Oligochaeta大部分未鉴定（66.69%）。234个物种在WoRMS中有模式产地信息，约三分之一（69种）的模式产地位于北冰洋（65°N以北）。
3.2 分布与预期多样性
最高记录数和物种数出现在0–500 m水深范围内，底栖记录超100,000条、物种近1,000种，随深度增加连续递减至4,000 m以下不足10条记录和10个物种。浮游型环节动物记录和物种数从表层约150条记录和约7个物种急剧下降至800 m以下不足10条记录和2个物种。ES15预测底栖物种在整个水柱直至4,000 m均维持较高的预期物种丰富度。纬度分布上，70°–75°纬度带记录最多（超300,000条）且伽马物种丰富度峰值达750种，更高纬度急剧下降。底栖物种多样性显著高于浮游物种（标准化覆盖率90%下，底栖物种丰富度估计273种，浮游仅4种）。不同生态区间多样性差异显著：巴伦支海和挪威海在80%覆盖率下的估计多样性分别约为176种和133种且持续上升，表明样本覆盖仍不充分；卡拉海、拉普捷夫海和波弗特海的稀疏曲线几乎达到渐近线，指示近乎完全采样。
3.3 α多样性与β多样性
最高采样努力和α物种丰富度集中在挪威沿岸、斯匹次卑尔根群岛和巴伦支海，巴伦支海拥有超350,000条记录和800余种，挪威海紧随其后（超200,000条记录、645种）。ES50预测巴伦支海物种丰富度最高，其次为大多数生态系统（东西伯利亚海、卡拉海、格陵兰海、中央北冰洋和加拿大北极群岛除外）。六边形网格分析显示浅水记录遍布整个北冰洋，但在西部、拉普捷夫海和东西伯利亚海存在较大空缺；深海记录整体稀少，中央北冰洋存在大片灰色未采样区。基于Jaccard距离的聚类分析将生态区分为6个聚类：1）加拿大北极群岛；2）冰岛；3）东西伯利亚海；4）哈德逊湾；5）中央北冰洋及格陵兰海；6）巴伦支海、挪威海、楚科奇海、卡拉海、拉普捷夫海、波弗特海及巴芬湾。PERMANOVA显示聚类间物种组成显著差异，但组内离散度也存在显著差异。
四、讨论与结论
讨论部分：研究发现大多数环节动物分布在70°–75°纬度带的沿岸、陆架和陆坡区域（0–500 m），这与高生产力和高采样努力的预期一致。ES50不仅证实巴伦支海和挪威海的高物种丰富度，还特别预测拉普捷夫海相比相邻的卡拉海具有更高的丰富度，且冰岛、楚科奇海等靠近大西洋/太平洋水流入区的区域也呈现较高值，表明环节动物可能并不严格遵循“物种丰富度随距水流入区距离增加而递减”的模式，其浮游幼体的广泛扩散能力可能是重要原因。聚类分析揭示的6个生态区组反映了生产力、水文和采样偏差的差异：低生产力（重多年冰覆盖或强河流输入）导致低物种丰富度，冰岛独特的海流条件形成特有物种组成，海流连接中央北冰洋和格陵兰海，而环绕中央盆地的浅海因河流淡水输入、水文和海冰运动具有相似环境条件。六边形分析清晰显示了中央北冰洋大面积未采样区域，尤其是深海。底栖物种丰富度随深度逐渐递减，但ES15并未显示出相应下降趋势，提示深海存在潜在采样缺口。浮游环节动物的稀疏曲线指示近乎完全采样，但其多样性可能因隐存种复合体而被低估。
环境驱动因子方面，深度通过整合压力、光衰减、温度、盐度和食物限制等因素影响物种丰富度。ES50与深度呈显著正相关，而物种丰富度和记录数与深度显著负相关。海冰覆盖度和厚度通过降低光穿透、增强分层从而减少浮游植物和食物生产，与环节动物生物多样性参数呈显著负相关；叶绿素a浓度、浮游植物浓度、光合有效辐射（PAR）和温度则与多样性显著正相关。营养盐（铁、硅酸盐、磷酸盐）与多样性负相关，这归因于北冰洋强季节性：冬季营养盐积累，春季水华时被消耗并转化为食物输入，因此低营养盐浓度反而指示食物可利用性。GAM未能有效捕捉浅水格局，最佳模型仅含坐标，暗示存在未测量的重要变量（如大西洋/太平洋水流入影响、离陆坡距离、河流输入、浊度等）。对于深海多样性，基于PAR的单变量模型与多变量模型及其他单变量模型统计上不可区分，表明沉积物异质性、地质多样性和沉积物稳定性等额外生态驱动因子可能同等关键。总体而言，没有单一驱动因子能完全解释环节动物多样性，过程在不同尺度上运作，食物可利用性（进而海冰覆盖度）和深度是主要结构因子。
研究结论：北冰洋正在快速变化，社会对物种多样性与分布基线信息的需求日益增长。本研究聚焦于环节动物这一最繁盛和优势的门类。如预期所料，物种丰富度在上层500 m最高，随深度增加和采样努力下降而连续递减。预期物种丰富度（ES15）并未显示这种下降，而是预测底栖物种至少在4,000 m以内保持高丰富度，表明北冰洋深海存在潜在的采样空白。物种丰富度在挪威海和巴伦支海最高，那里有大西洋水流入且采样努力最大。预期物种丰富度（ES50）也在巴伦支海最高，使该区域尤其值得保护。此外，ES50在挪威海、拉普捷夫海、楚科奇海、波弗特海以及哈德逊湾和巴芬湾及冰岛周边显示高值，表明水流入并非唯一主导因素。相反，物种丰富度与海冰覆盖度负相关，在温度较高区域最高。采样空白仍然存在于拉普捷夫海和东西伯利亚海、加拿大北极群岛、哈德逊湾和巴芬湾以及北冰洋深海，亟需更多科学关注。此外，准确的物种水平分类鉴定仍是所有后续研究的基石。
