《Postharvest Biology and Technology》：Exogenous γ-GABA promotes lignin biosynthesis and antioxidant capacity to delay fruit softening and senescence of postharvest jujube fruit
编辑推荐：
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0.5 mM γ-GABA处理可延缓枣果实的老化并保持其硬度。
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施加GABA可以增强P
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0.5 mM γ-GABA处理可延缓枣果实的老化并保持其硬度。
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施加GABA可以增强POD活性并促进木质素的积累。
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γ-GABA通过调节细胞壁和木质素代谢来诱导细胞壁重塑。
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γ-GABA增强AsA-GSH循环和抗氧化酶的活性以减少ROS（活性氧）。
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γ-GABA触发可控的木质化以增强抗病性。
引言
枣（Ziziphus jujuba Mill.）属于鼠李科，原产于中国，是我国最古老且具有经济价值的果树之一，具有生态和商业价值（Guo et al., 2024）。在众多的枣品种中，‘东枣’是一个著名的鲜食品种。它在中国北方广泛种植，因其细腻的果皮、脆嫩的口感和高的水分含量而受到消费者的喜爱。此外，‘东枣’营养丰富，含有维生素C、环腺苷酸（cAMP）、类黄酮、多糖和多种矿物质（Jiang et al., 2025）。然而，采后的鲜枣果实极易发生脱水、皱缩、软化、变红、发酵异味和微生物腐烂，导致品质迅速下降和老化（Dou et al., 2023）。因此，保持采后的品质和延长枣果的保质期已成为枣产业面临的关键挑战。果实硬度是一个关键的质量指标，它受细胞壁结构及其主要成分的控制，这些成分构成了提供机械稳定性和刚性的结构框架（Liu et al., 2023a, Wang et al., 2021）。众所周知，果实软化是由于细胞壁被多聚半乳糖醛酸酶（PG）、木葡聚糖内转糖基酶/水解酶（XTH）、果胶甲基酯酶（PME）和β-半乳糖苷酶（β-Gal）等水解酶分解引起的（Liu et al., 2025）。此外，木质素作为细胞壁的组成部分，可以为组织提供机械支撑、疏水性和抗逆性（Wang et al., 2018）。木质素的聚合通常需要过氧化物酶（POD）在过氧化氢（H2O2）的存在下氧化单木质酚，其生物合成主要遵循苯丙素途径，其中苯丙氨醇氨裂解酶（PAL）、肉桂酸4-羟化酶（4CL）和肉桂醇脱氢酶（CAD）是关键酶（Wang et al., 2023）。尽管衰老和胁迫引起的木质素积累可能对某些水果和蔬菜的采后品质产生负面影响（Hong et al., 2024, Ge et al., 2023, Jin et al., 2021），但也有证据表明木质素有助于保持果实硬度并提高储存期间的抗逆性（Zheng et al., 2026）。许多信号分子，如甲基茉莉酸（Hong et al., 2024）、独脚金内酯（Hu et al., 2025）、24-表 brassinolide（Hu et al., 2026）、脱落酸（Jin et al., 2021）和一氧化氮（Xia et al., 2025），已被报道参与采后木质素代谢的调节。然而，采后木质素代谢对鲜枣果实品质的影响仍不完全清楚，相关的调控机制也有待阐明。
众所周知，果实软化是采后成熟和衰老的关键指标。大量证据表明，鲜枣果实的采后衰老速率与抗氧化系统活性和活性氧（ROS）清除能力密切相关（Dou et al., 2023）。由于抗坏血酸（AsA）是一种独特的营养元素和重要的抗氧化剂，因此枣果实中AsA的快速流失被视为采后衰老的标志（Jiang et al., 2025）。此外，抗坏血酸-谷胱甘肽（AsA-GSH）循环被认为是负责H2O2去除和氧化还原调节的核心系统，直接影响软化过程、胁迫反应以及采后果实的木质素代谢（Luo et al., 2026, Zhang et al., 2026a, Zhou et al., 2023）。此外，酚类化合物和类黄酮不仅是水果和蔬菜中的主要营养成分和抗氧化剂，也是苯丙素途径的关键产物。除了非酶类抗氧化剂外，抗氧化酶系统，包括超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、抗坏血酸过氧化物酶（APX）和POD，构成了重要的保护网络（Li et al., 2022a）。所有这些酶共同作用以调节ROS的数量并延缓衰老。值得注意的是，POD具有双重功能：它是木质素生物合成中的关键催化剂，同时也参与H2O2的去除。
γ-氨基丁酸（GABA）是一种非蛋白质组成的四碳氨基酸，在植物中自然积累，作为一种内源性信号分子参与调节植物的生长、发育和对环境胁迫的适应性反应（Aghdam et al., 2022）。目前发现，γ-GABA可以提高植物对缺氧、高温、干旱和机械损伤等不同类型非生物胁迫的耐受性（Xu et al., 2026a）。到目前为止，GABA作为一种高效的药剂，在改善园艺产品的采后储存和保存方面引起了广泛关注（Ali et al., 2025）。研究表明，外源γ-GABA可以缓解冷伤害、保持果实品质、防止褐变，并通过调节抗氧化防御、膜完整性和能量代谢增强抗病性（Feng et al., 2024, Aghdam et al., 2022）。最近的研究表明，外源γ-GABA可以有效抑制多种细胞壁降解酶的活性，延缓许多果实的软化，从而保持硬度（Niu et al., 2025, Niazi et al., 2021）。此外，还有报道指出GABA可以通过促进木质素沉积来增强采后的抗病性（Chen et al., 2024）；然而，这种木质素积累是否直接导致硬度保持仍不清楚。另一方面，γ-GABA还通过抑制木质素沉积来改善果实品质，特别是在冷伤害条件下（Zhang et al., 2026b），这表明γ-GABA对木质素代谢的影响取决于果树品种和涉及的胁迫类型。此前，Yan et al.（2015）报道过外源β-GABA处理可以增强采后枣果的抗真菌病能力。然而，目前尚未有系统研究γ-GABA对果实质地变化、木质素代谢和衰老的影响。
节片段
植物材料和处理
从中国山东省沾化县的一个商业果园中采集了处于白熟期的‘东枣’（Ziziphus jujuba Mill. ‘Dongzao’）果实，并在6小时内运输到河北农业大学。选择大小、颜色和成熟度均匀、无机械损伤、无病害症状或可见缺陷的果实，随机分为四个处理组，每组三个重复，每个重复约200个果实。处理包括蒸馏...
γ-GABA处理对采后枣果实表型和硬度的影响
虽然枣果实已经收获，但它们仍会继续变红，这一过程称为“红变”，这是采后衰老最常见的指标之一。如图1A所示，对照组中的果实开始在储存10天后变红，而所有接受γ-GABA处理的果实在储存15天后才开始变红。值得注意的是，接受0.5 mM γ-GABA处理的果实直到第20天才开始变红。总体而言...
讨论
目前越来越多的证据表明，γ-GABA作为一种关键信号分子，通过缓解冷伤害、保持品质和增强抗病性来调节园艺作物的采后保存（Ali et al., 2025, Javed et al., 2024, Feng et al., 2024）。此外，有报道指出GABA可以通过增强抗氧化系统和增加能量供应来延缓园艺作物的衰老（Niazi et al., 2021, Asgarian et al,...
结论
总结来说，本研究表明，外源γ-GABA处理，尤其是在0.5 mM的最佳浓度下，有效抑制了采后‘东枣’果实的红变，保持了果实硬度，减少了腐烂发生率，并延缓了果实衰老。施加γ-GABA通过促进苯丙素代谢和POD活性来促进木质素的积累。它还调节了细胞壁重塑并抑制了关键的细胞壁降解过程，从而有助于...
作者贡献声明
Han Cheng：撰写 - 原始草稿、可视化、资源管理、方法设计、数据整理。 Guohua Rong：撰写 - 审稿与编辑、资源管理、项目协调、概念构思。 Xinyi Zhu：监督、方法设计、数据分析。 Jiaqi Liu：验证、软件使用、方法设计。 Xiaohuan Zhang：验证、项目协调、数据分析。 Mengjun Liu：项目协调、概念构思、方法设计、撰写 - 审稿与编辑。 Shoukun Han：
利益冲突声明
作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文报告的工作。
致谢
本研究得到了河北省自然科学基金（C2025204059）、河北省教育厅科研项目（QN2026714）和河北农业大学人才引进计划（YJ2021018）的支持。
