《Integrative Zoology》：Conserving Rodent Pests in Transition Toward Endangered Status
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摘要：啮齿动物管理长期缺乏明确的预期目标表述，且严重借鉴了以外来入侵物种的根除（eradication）为理想目标的术语体系。依赖杀鼠剂（rodenticides）的啮齿动物控制总是在被农业严重改造的生态系统背景下进行。两者共同构成了导致啮齿动物数量下降和濒危
摘要：啮齿动物管理长期缺乏明确的预期目标表述，且严重借鉴了以外来入侵物种的根除（eradication）为理想目标的术语体系。依赖杀鼠剂（rodenticides）的啮齿动物控制总是在被农业严重改造的生态系统背景下进行。两者共同构成了导致啮齿动物数量下降和濒危化的强大驱动因素。本研究利用趋于保守的世界自然保护联盟濒危物种红色名录（IUCN Red List of Threatened Species），探讨了从农业害兽向濒危啮齿动物过渡的普遍性。现存啮齿动物物种中有23%受到某种程度的保护关注，64个物种受到迫害/控制的威胁。农牧业生产的扩张单独或与迫害共同威胁着27%的啮齿动物物种。从害兽到濒危物种的转变可能非常迅速，现已被列为极危（Critically Endangered）的欧洲仓鼠（Cricetus cricetus）便是例证。对于某些物种而言，爆发幅度的增加及其引发的控制动机与农业实践的集约化相关。栖息地破碎化触发了集合种群（metapopulation）动态过程，其持续存在取决于扩散能力，欧亚水?（Arvicola amphibius）的情况即为佐证。一些现存但扩散能力低的物种可能已构成灭绝债务（extinction debt）的一部分。人类足迹的巨大规模以及农民可用的控制工具的强大效力，要求在保护作物和生计而采取控制措施时，制定理性的管理目标并仔细监测其影响。
1 引言
啮齿动物害兽是指那些通过取食收获前或收获后的作物，以及/或者放大和传播人畜共患病原体而与人类活动产生冲突的物种。其爆发威胁着较贫穷发展中国家的粮食安全，加剧了饥饿和农村贫困，并普遍给农民带来经济损失。因此，全球范围内采用陷阱、熏蒸剂、急性毒药、第一代和第二代抗凝血杀鼠剂以及最近的生育力降低化合物等手段对啮齿动物害兽进行了控制。
历史上，啮齿动物控制常常是被动的，在爆发期间才启动，这不仅在减少作物损害方面效果不佳，而且对生态系统造成最大程度的破坏。合理的自然资源管理需要明确期望结果，但在大多数情况下，啮齿动物管理缺乏此类明确陈述。相反，决策往往局限于“控制或不控制”，很少认识到需要清除多大比例的啮齿动物种群才能显著减少经济损失。
围绕啮齿动物害兽管理的论述长期以来与关于外来入侵物种的论述共享诸如根除、消除和灭绝等术语，对外来入侵物种而言，根除可以说是一个理想目标。事实上，包括家鼠（Mus musculus）、黑家鼠（Rattus rattus）和褐家鼠（Rattus norvegicus）在内的几种鼠科动物在其原生范围之外对作物造成了臭名昭著的损害。关于一些因土地利用变化而成为问题害兽的本土物种的叙述，大量借鉴了外来入侵物种的术语。然而，许多啮齿动物在其原生范围内同时是农业害兽和关键种。设定既能避免社会冲突又能维持生态系统功能的管理目标极具挑战性，这要求进行审慎、理性的管理，而非任由可用工具的效力决定控制强度。
自20世纪40年代以来，啮齿动物控制一直依赖于一系列越来越有效的杀鼠剂。第二代杀鼠剂在集约化农业中的应用尤为广泛。管理工具一直很粗暴，其使用强度也毫无节制。对生态系统的代价包括非目标小型哺乳动物以及啮齿动物害兽捕食者的二次中毒，并对迁徙猛禽产生地理范围深远的影响。尽管在开阔田野中使用抗凝血杀鼠剂日益受到立法限制，但它们仍是主要工具，因为它们在暂时减轻啮齿动物的局部影响方面有效，并可能导致问题物种的局部灭绝。杀鼠剂的施用暂时满足了未明说的期望管理成果，但总体而言，它们并未阻止爆发的再次发生。
基于生态学的啮齿动物管理（EBRM）正被越来越多地采纳，作为一种更合理的方法来抑制啮齿动物丰度，尤其是爆发。EBRM旨在通过优先理解其生态学并将种群维持在可容忍水平，来减少对化学杀鼠剂的依赖。EBRM包括考虑在不完全预测爆发发生的情况下，啮齿动物损害成本超过控制成本的临界点。尽管它试图考虑损害与啮齿动物丰度之间的关系，但即使在像澳大利亚鼠灾这样研究最完善的系统中，关于通过预防性控制能在多大程度上减轻爆发期间经济损失的可靠定量估计仍然稀缺。
EBRM是一个值得欢迎但相对较新的发展。然而，它并未解决日益增长的担忧，即受控啮齿动物害兽所处的生态系统正被人类活动，特别是农业所退化。啮齿动物在控制面前的表面韧性导致了一个隐含假设，即它们的适应性和高繁殖率使其无论怎样都能反弹。然而，有越来越多的零散证据表明，在日益集约化管理的农业景观中被控制的某些啮齿动物并未反弹，而是在衰退。这些担忧源于几个曾不受约束地被控制的高知名度啮齿动物害物种群崩溃的有据可查的实例。啮齿动物种群的崩溃及其从曾经（过度）丰富的地区消失引起了警报和昂贵的保护干预措施。其中一些已在国家或国际层面被列为濒危甚至极危物种。
本文探讨了从啮齿动物害兽向濒危啮齿动物过渡的普遍性，以及缺乏明确期望管理结果的啮齿动物控制对啮齿动物数量下降的贡献。接下来讨论了农业集约化使生态系统退化到如此程度，以至于集合种群过程引入了阈值，低于该阈值，一些啮齿动物物种在面对控制时会失去韧性的假说。反常的是，农业集约化可能同时降低了捕食者的丰度/多样性，增加了爆发的幅度，从而引发了更强烈的控制。对于某些物种而言，其传奇般的适应性达到了极限，随之而来的是崩溃。
2 处于衰退中的害兽啮齿动物
2.1 根据IUCN红色名录的啮齿动物状况
啮齿动物控制过去和现在都对全球啮齿动物的衰退和濒危做出了贡献，这一论点得到了IUCN濒危物种红色名录的证据支持。在IUCN红色名录评估的2386种啮齿动物中，37种已灭绝，67种极危，142种濒危，137种易危，111种近危，1525种无危，367种数据缺乏。因此，排除数据缺乏物种后，23%的现存啮齿动物物种受到某种保护关注。在可获得种群趋势评估的1227个物种中，38%（462种）正在下降。IUCN评估包含分层组织的威胁类别，显示64个现存物种将迫害/控制列为其威胁，反映这些物种被视为害兽。其中，斑点黄鼠（Spermophilus suslicus）、欧洲仓鼠（Cricetus cricetus）、社交柽柳鼠（Ctenomys sociabilis）和奥尔泰尼亚盲鼹鼠（Spalax istricus）四个物种为极危。迫害/控制总是发生在农业背景下。农牧业生产的扩张，包括通过土地利用转换，被列为27%（642种）啮齿动物的威胁，无论是单独还是与迫害/控制共同作用。一些啮齿动物害兽物种在经历逐步的农业栖息地丧失时发生的崩溃表明，迫害/控制和通过农业导致的生态系统变化之间存在相互作用。
2.2 啮齿动物衰退的普遍性可能比IUCN红色名录暗示的更糟
虽然IUCN濒危物种红色名录是宝贵的专家知识库，但利用物种层面的证据来评估啮齿动物迫害/控制与不断变化的农业实践相结合在多大程度上导致了迫在眉睫的保护危机存在局限性。这些因素导致了评估的保守程度，因此红色名录可能只揭示了啮齿动物衰退这座冰山的尖端。IUCN旨在每10年至少重新评估每个物种一次，如果数据和资金允许，首选周期为5年。这导致了从物种满足升级威胁等级标准的证据出现，到其在科学文献中得到体现再到做出评估之间不可避免的时间滞后。例如，欧洲仓鼠在1996年、2008年和2016年的重复评估均确认其为无危状态，尽管该物种在20世纪下半叶的范围和数量已经显著下降，并在几个西欧国家濒临灭绝。直到2020年，其濒危等级才升级为极危。同样，整理IUCN严格标准所需证据的过程也延迟了威胁评估严重性的升级，如园睡鼠（Eliomys quercinus）的情况所示。分类学不确定性，例如最近在东欧干燥草原中发现的属于Nannospalax属的看似高度濒危的隐存种，尚未在IUCN红色名录评估中得到反映。同样，关于不同生态型水?长期的分类学混淆也使得在某些司法管辖区启动保护行动变得复杂，而同一物种在其他地方却同时作为害兽受到强烈控制。
2.3 来自啮齿动物物种种群动态的证据
除了IUCN红色名录的评估外，在离散采样地点收集的啮齿动物物种种群动态证据也揭示了曾经历爆发的啮齿动物物种令人担忧的衰退迹象。一项对中国80个已知物种的种群和35个混合种群的分析报告称，自1980年以来，115个种群中有54个呈现下降趋势，包括多种被IUCN红色名录列为无危且未列出威胁的物种。在欧洲范围的评估中，对12个草食性田鼠物种的周期性种群的研究发现，大多数（83%）经历了至少两倍的周期振幅下降，反映了较低的冬季种群增长率。这种周期振幅的减弱减少了啮齿动物捕食者（包括一些濒危物种）的猎物可得性，从而导致生态系统功能的丧失。
3 农业生态系统中的啮齿动物衰退
啮齿动物衰退的原因是多因素的，常常模棱两可，并且涉及由全球市场趋势驱动的农业转型，难以逆转。没有证据表明迫害/控制单独是IUCN红色名录中所报道的啮齿动物濒危的唯一或主要原因。然而，啮齿动物控制总是在被农业改变的生态系统背景下进行，两者共同构成了强大的驱动因素。简化的农业景观通常支持较低的天敌种群和较高的害虫压力。有大量的相关性证据表明，农业引起的生态系统变化，通过丧失依赖非作物栖息地的物种所提供的调节过程（如捕食），增加了啮齿动物爆发的幅度。似乎存在一个恶性循环，即一些啮齿动物从农业集约化中获得的益处导致了毒药的广泛使用和进一步的生态系统退化。任何物种都不可能永远受益于栖息地简化，尤其是那些依赖非农田栖息地的物种。可以假设存在一个阈值，超过该阈值，曾经在控制后轻易反弹的物种会失去其韧性。对于具有强源-汇动态的物种，其作物定殖依赖于未受干扰栖息地的种群，这种情况尤其可能发生。在改变的环境中，尽可能强硬地压制问题本土啮齿动物的种群，而不设定明确的管理目标，是一种危险的做法，后果不可预测。由于农业转化导致的栖息地丧失，那些在某种程度上连续的草原、干草原和沙漠中进化的啮齿动物的分布变得更加碎片化。当啮齿动物依赖田边和栖息地斑块时，它们可能在一段时间内以类似集合种群的状态存在。然而，一些物种可能缺乏在人为景观中生存所需的扩散能力，预计将走向灭绝。农业通过生态系统变化与控制/迫害的共同影响，对多物种啮齿动物群落施加了强大的选择压力，使其逐渐贫瘠化，适应性最差的物种首先消失。从功利主义的角度来看，关键在于，即将失去已耗尽适应潜力的啮齿动物物种并不会让生态系统没有啮齿动物。最具韧性和适应性的物种将继续存在，其中鼠科动物可能在最集约化的农业景观中的贫瘠啮齿动物组合中占比过高。集合种群动态在理论上已被充分理解，可以为控制导向和保护导向的管理提供信息。当抑制啮齿动物害兽是目标时，这支撑了通过同步播种和社区行动在景观尺度上管理啮齿动物的EBRM处方。当啮齿动物集合种群处于灭绝-定殖平衡的边缘时，在大面积区域撒播杀鼠剂可能会破坏其持续存在的基础。当定殖率和灭绝率之间的平衡条件无法满足时，就会出现所谓的“活死集合种群”。注定灭绝的集合种群可能在不适宜的景观中存在多年，直到其最后一个局域种群灭绝，这构成了灭绝债务的一部分。
4 结论
认为没有任何数量的开发能够危及像旅鸽这样丰富生物的谬论，有可能在那些曾是农业害兽但现已衰退的啮齿动物物种身上重演。土地向农业的转化和耕作方式的集约化正在全球范围内单调而不可阻挡地进行，且不太可能逆转。因此，存在高风险，即许多曾被作为农田害兽控制的物种将从IUCN红色名录的无危状态，走向种群下降的无危，然后不可避免地走向近危、易危、濒危，最终达到极危。农业集约化和控制可能对某些物种产生协同效应，但区分它们的相对贡献仍是一项重要的研究挑战。放弃或调整控制强度以实现理性的管理目标，是为保护曾被当作害兽的啮齿动物而可采取的少数管理行动之一。在大多数情况下，实现区域性灭绝将是无意的，并非明确的管理目标。啮齿动物管理始终缺乏关于所需丰度降低幅度的清晰陈述。EBRM力求将啮齿动物管理到可容忍水平的方案值得称赞，但对于任何具有爆发性动态并受到景观深刻变化威胁的物种来说，实现这一目标都充满挑战。
