水分限制与地形复杂度共同塑造南美洲卡廷加（Caatinga）生物群系的地上生物量空间格局

《Journal of Vegetation Science》：Water Limitation and Terrain Complexity Shape Biomass Patterns in South America's Caatinga

　　

摘要专业翻译 摘要 研究问题： 季节干旱热带森林（STDFs）在全球分布广泛，且可储存大量碳，但相较于湿润热带森林，其在空间评估中仍代表性不足。位于巴西东北部的卡廷加（Caatinga）生物群系经历了数百年来的木材采伐与土地利用扩张，致使其当前生物量低于生态潜力。研究人员提出以下问题：（i）气候、大气和地形梯度如何调控地上生物量（AGB）的空间分布？（ii）在当前环境条件下，该生物群系在哪些区域维持着较高的碳储存潜力？ 研究区域： 卡廷加（Caatinga）生物群系，位于巴西东北部。 研究方法： 研究人员汇编了301个地理参照森林清查样地的数据，并将其与高分辨率的气候、大气和地形预测因子进行整合。研究人员采用主成分分析（PCA）识别主要环境梯度，并拟合了一个经空间验证的随机森林（Random Forest）模型，以估算该生物群系范围内的潜在地上生物量。模型性能分别通过随机交叉验证和空间交叉验证进行评估。 研究结果： 研究揭示出两个近乎正交的环境梯度：一个是由降水、温度和干旱严重程度主导的水热梯度，另一个是由坡度、地形粗糙度和地貌位置主导的地形梯度。该空间模型解释了生物量潜势的绝大部分变异（R2 = 0.81；RMSE = 21 Mg ha?1）。当干旱严重程度较低（最大累积水分亏缺（MCWD）不低于?500 mm）且年降水量超过约1100 mm时，生物量潜势显著增加；而较高的饱和水汽压差（VPD）和潜在蒸散量（PET）则与生物量潜势降低相关。崎岖且凹陷的地形所支撑的生物量是平坦或凸起地形的两倍以上。 研究结论： 卡廷加（Caatinga）并非一个均质的低生物量系统，而是一个异质性景观，其中包含由水分可利用性、大气需求和地形复杂性的相互作用所塑造的局部高生物量避难所。通过估算潜在生物量，本研究为热带旱地的生态恢复、保护规划及气候减缓策略提供了基准。

论文解读文章

一、研究背景与科学问题

热带森林在全球碳循环中扮演着核心角色，既是大气二氧化碳的巨大碳库，也是动态碳汇。然而，以往的空间评估研究高度集中于湿润热带森林，如亚马逊、刚果和东南亚雨林，而对季节干旱热带森林（STDFs）的关注明显不足。这一失衡尤为突出，因为STDFs覆盖了全球近一半的热带森林面积，为数百万人提供了关键的生态系统服务。卡廷加（Caatinga）是美洲最大的连续分布的季节干旱热带森林，占地约862,000 km²，横跨巴西东北部九个州及米纳斯吉拉斯州北部，拥有较高的特有性水平，并支撑着近2700万人口的生计。尽管具有重要的生态和社会经济意义，卡廷加在全球碳动态评估中仍代表性不足，大多数地上生物量（AGB）空间分析集中于湿润森林，导致对热带生物群系碳储存格局的认知不完整。

卡廷加面临的气候和人为压力日益严峻：干旱加剧、气温上升、土地利用压力持续扩大。该生物群系经历了数百年的木材采伐、放牧和农业扩张，实际生物量已远低于其生态潜力。然而，在生物群系尺度上系统量化环境梯度与生物量关系的综合性研究仍然稀缺，现有研究多局限于局部清查或实验样地，难以推广至整个生物群系。这一知识空白严重制约了研究人员对气候变化、土地利用集约化和持续干旱如何改变碳储存的预判能力。鉴于干旱森林预计将比湿润森林面临更极端的气候事件，填补这一空白具有紧迫性。因此，研究人员提出两个核心问题：（i）气候、大气和地形梯度如何调控AGB的空间分布？（ii）在当前环境条件下，该生物群系在哪些区域维持着较高的碳储存潜力？

二、研究设计与核心结论

研究人员假设卡廷加的生物量格局主要由水分可利用性和胁迫梯度控制，即降水较多且MCWD较不严重的区域AGB较高，而VPD、PET升高等大气需求增强以及极端干旱条件下AGB较低。研究人员进一步假设地形复杂度作为独立调节因子，在崎岖和凹陷地形中形成局部生物量避难所，而凸起和暴露地点的生物量因蒸散胁迫加剧而较低。研究目标有三：（i）量化并评估气候、大气和地形因素如何交互作用塑造卡廷加AGB分布；（ii）利用随机森林（RF）模型生成经随机和空间交叉验证的稳健AGB空间模型；（iii）生成当前环境条件下生物群系范围的AGB预测图，为保护、恢复和气候政策提供参考。

研究结果表明，卡廷加AGB的控制因素沿两个近乎正交的变异轴呈现。主成分分析（PCA）第一轴（Dim1，39.2%方差）代表水热连续体，年降水量、平均气温和等温性与VPD、PET和MCWD等大气需求指标对齐；第二轴（Dim2，21.0%方差）分离了坡度、粗糙度和海拔等地形属性，与气候驱动因素保持独立。这一正交性表明地形效应作为水分再分配和微气候的独立局部调节因子发挥作用。随机森林模型在随机k折交叉验证中解释了78%的方差（R² = 0.78，RMSE = 15.4 Mg ha^?1），在空间交叉验证中保持高解释力（R² = 0.81，RMSE = 21 Mg ha^?1），残差无系统性偏差。偏依赖图揭示了非线性响应：当MCWD不低于约?500 mm时AGB显著增加，年降水量超过约1100–1200 mm后响应趋于稳定；较高的PET和VPD（超过约18 kPa）与AGB下降约5–7 Mg ha^?1相关；崎岖地形（粗糙度>40单位）和坡度超过约10°支持更高的AGB，而凸起地貌（TPI>5）则出现急剧下降。变量重要性分析一致识别出干旱度、年降水量、TPI、坡度、粗糙度、MCWD和VPD为AGB的主导预测因子。空间预测图显示，预测的AGB范围从接近零到超过120 Mg ha^?1，最低值集中在中央和内部洼地，与高度负向MCWD、高VPD和显著干旱度吻合；中间值主导北部和南部大片区域；局部最大值出现在东部和东南部边界，与较高海拔、陡坡和有利的水热平衡相关，这些区域构成环境避难所。

三、关键技术与方法

研究人员从301个地理参照森林清查样地（分布于31个样点）汇编AGB数据集，数据来源包括巴伊亚州环境与水资源研究所（Inema）、卡廷加森林经营网络（RMFC）以及ForestPlots.net平台。样地面积从200 m²到1 ha不等，统一采用胸径（DBH）≥3 cm的最小纳入标准。单木AGB采用Sampaio等（2010）针对巴西东北部干旱森林校准的异速生长模型估算（R² = 0.92），随后聚合至样地水平并标准化为Mg ha^?1。环境预测因子包括来自CHELSA v2.1的气候变量（年降水量、年均温、温度季节性、降水季节性、等温性等）、来自CHELSA和TerraClimate的大气胁迫变量（PET、VPD、干旱指数AI、MCWD）以及来自EarthEnv的地形变量（海拔、坡度、粗糙度、地形位置指数TPI），所有预测因子统一重采样至30弧秒（约1 km）分辨率。分析方法包括主成分分析（PCA）识别环境梯度、随机森林（RF）建模、随机与空间交叉验证评估、偏依赖图（PDPs）解释非线性响应、置换重要性度量（IncMSE、IncNodePurity）量化预测因子贡献，以及UpSet交集分析评估极端环境条件的共现结构。

四、研究结果

4.1 区域AGB格局

PCA揭示了两个近乎正交的环境轴：水热梯度（Dim1，39.2%）和地形梯度（Dim2，21.0%），表明地形效应独立于区域气候梯度发挥作用。RF模型在随机交叉验证中R² = 0.78（RMSE = 15.4 Mg ha^?1），在空间交叉验证中R² = 0.81（RMSE = 21 Mg ha^?1），残差无系统偏差。偏依赖图显示AGB随MCWD变不严重（不低于约?500 mm）而显著增加，年降水量超过约1100 mm后趋于稳定，高PET和VPD与AGB下降相关。地形方面，崎岖地形和坡度超过约10°支持更高AGB，凸起地貌（TPI>5）则显著降低AGB。变量重要性分析识别出干旱度、年降水量、TPI、坡度、粗糙度、MCWD和VPD为主导预测因子。优势木本物种沿环境PCA空间非随机分布，其结构贡献尤其与PC2（地形主导轴）显著相关，表明地形相关的生物量异质性伴随群落优势种的系统更替。

4.2 AGB空间分布与环境极端条件

空间预测图显示AGB从接近零到超过120 Mg ha^?1，最低值（<40 Mg ha^?1）集中于中央和内部洼地，与高度负向MCWD（≤?600 mm）、高VPD（>18,000 Pa）和显著干旱度吻合。中间值（40–80 Mg ha^?1）主导北部和南部大片区域，局部最大值（>100 Mg ha^?1）出现在东部和东南部边界，与较高海拔（>500 m）、陡坡和有利水热平衡相关。模型不确定性在大部分区域保持较低（≤6 Mg ha^?1）。UpSet分析表明，大多数极端环境条件孤立出现：严重MCWD（39个样地）和高粗糙度（37个样地）是最常见的单一胁迫因子，两两组合出现在不到7个样地中，三重组合极为罕见（≤3例），表明环境约束主要呈加性效应而非协同作用。

五、讨论与结论

研究讨论指出，卡廷加AGB受双重控制系统支配：区域尺度上，水热条件（尤其MCWD、年降水量、大气需求和干旱度）是主要驱动因素；更细尺度上，地形复杂度贡献了部分独立的信息维度。MCWD比年降水量更具信息量，因为干季水分平衡更直接反映植物面临的水分胁迫。高VPD和PET与较低生物量相关，表明年降水量可能高估了实际有效水分。地形通过侧向水分再分配、土壤深度变化、侵蚀沉积过程和局部微气候差异影响植被，但具体机制未被直接测量。高生物量避难所并非均匀分布，而是作为空间受限的飞地嵌入更广泛的低生物量基质中，其与有利的水热和地形组合相关联。这些避难所对保护和恢复规划具有直接意义，但低预测生物量不应被自动解释为生态退化，因为自然开放和低矮植被是卡廷加多样性的固有组成部分。研究局限性包括：干扰历史数据不可得、样地面积异质性（200 m²至1 ha）、以及观测性研究无法确立因果关系。研究结论强调，卡廷加并非均质的低生物量系统，而是一个由广泛低生物量植被和空间受限的高碳密度避难所组成的镶嵌体。通过估算潜在生物量，本研究为热带旱地的生态恢复、保护规划及气候减缓策略提供了基准基线，并挑战了将卡廷加视为均质低生物量系统的传统认知。