对比土壤管理措施下Douro Demarcated Region（DDR）可持续葡萄园植物区系组成、结构与植物区系质量

《Sustainability》：Floristic Composition and Structure Under Contrasting Soil Management Practices for Sustainable Vineyards in the Douro Demarcated Region

　　

本研究评估了对比性葡萄园土壤管理措施如何影响地中海葡萄园农业生态系统中的结构-植物区系组成（structural-floristic composition）及其植物区系质量（floristic quality）。研究人员在刈割播种覆盖作物（mown sown cover crops，SOWN）、未施土壤改良剂的刈割自发覆盖作物（mown spontaneous cover crops without soil amendment，SPONT）、施用土壤改良剂后的刈割自发覆盖作物（mown spontaneous cover crops after soil amendment application，AMEND）、耕作（tillage，TILL）和除草剂施用（herbicide application，HERB）下评估植被响应，并与周围自发植被（surrounding spontaneous vegetation，SURROUND）比较。不同管理方式下的植物区系和结构轨迹也随时间进行了检验。HERB、TILL、SOWN和AMEND与SURROUND的植物区系和结构特征表现出更大偏离，而SPONT显示出最高的植物区系和结构变异性，以及与SURROUND最高的共享植物区系百分比（共享植物区系36%）。播种混合物的组成，包括SOWN中引入外来（allochthonous）物种，以及管理措施，如年度耕作、堆肥或生物炭施用、行间化学防治，与较窄的植物区系-结构配置范围相关，并在某些情况下与外来植物区系的存在相关。时间差异未表明向SPONT的植物区系-结构配置发生显著趋同，提示初始条件和管理历史可能影响植被发育。因此，维持自发植被可能保留与SURROUND更密切相关的植物区系和结构特征，为面向生物多样性的葡萄园管理提供替代途径。

研究背景与问题：植被结构是理解植物群落组织，尤其葡萄园等管理农业生态系统的关键。葡萄园为多年生作物系统，管理强烈影响植物区系组成、植被动态和生态系统功能。Douro Demarcated Region（DDR，杜罗河划定产区）是历史悠久的地中海农业景观，以葡萄栽培为主。DDR占全球710万公顷葡萄园不足1%，其43,700公顷葡萄园约占葡萄牙180,000公顷葡萄园的四分之一。该区是世界重要葡萄酒产区，以优质Port和Douro DOC葡萄酒闻名。传统土壤管理主要依赖耕作，随后依赖除草剂，而刈割和播种覆盖作物等可持续方法日益采用。陡峭地貌形成异质景观，葡萄园与自发植被和其他非作物生境交错，可能影响植被动态和生态系统服务，并关系系统韧性。Alto Douro Wine Region世界遗产地含林地残存、草坡、自然植被梯田和干石墙，有助于景观异质性，为集约栽培葡萄园景观维持生物多样性提供机会。以往DDR研究表明土壤管理影响节肢动物多样性，但对比土壤管理如何关联植被组成、结构及其时间轨迹尚不清楚，葡萄园管理下植被与相邻非作物生境自发植被的相似程度也不清楚。理解这些对可持续葡萄园管理相关，因为植被管理影响生物多样性、土壤保护和其他生态系统服务。研究人员据此开展研究，采用植物区系-结构分类框架，考察DDR葡萄园不同土壤管理如何影响植被组成和结构。植物区系-结构组合由分类多样性所支持的每种处理可发展的可能性集合产生，取决于物种多度和盖度；组合数越多，变异性越大，可能增强对环境变异的功能稳健性和韧性。研究提出三个问题：SOWN、SPONT、AMEND、TILL和HERB在植物区系组成和植被结构上是否不同；这些处理在植物区系和结构上与周围自发植被（包括未处理SURROUND和除草剂管理的SURROUNDh）的相似性是否不同；不同管理处理下植被轨迹随时间如何变化。目标是识别哪些实践使植被格局更接近周围非管理植被，为葡萄园行间与周围景观的生态整合提供见解。

研究开展与结论意义：研究人员在DDR的葡萄园行间及周围生境开展多年多点植被调查，比较不同土壤管理下的植物区系-结构配置和植物区系质量。结论是HERB、TILL、SOWN和AMEND与SURROUND的植物区系和结构特征偏离更大，而SPONT具有最高植物区系和结构变异性及与SURROUND最高共享植物区系比例。播种混合物组成、外来物种引入、年度耕作、堆肥或生物炭施用及行间化学防治与较窄的植物区系-结构配置范围相关，有时伴随外来植物区系。时间差异未显示向SPONT配置显著趋同，提示初始条件和管理历史影响植被发育。维持自发植被可保留更接近SURROUND的植物区系和结构特征，为面向生物多样性的葡萄园管理提供替代途径。意义在于为减少不必要土壤扰动和化学植被控制的葡萄园管理提供依据，但仍需长期研究。

关键技术方法：样本队列来自2010—2023年间8个非连续采样年（2010、2011、2012、2014、2015、2017、2018、2023），共431次植被调查，覆盖323个采样站和7个农场（Cidr?、S. Luiz、Seixo、Carvalhas、Aciprestes、Granja和Síbio），位于葡萄牙北部DDR沿Douro River。处理包括SOWN、SPONT、AMEND、TILL、HERB及SURROUND和SURROUNDh。样方2 × 2 m，记录存在/缺失、多度和垂直盖度。构建植物区系-结构矩阵，对三变量z-score标准化并计算均值；按生活型、分布区和系统群分组。用判别典范分析（Discriminant Canonical Analysis，DCA）比较处理与生境，采用Wilks’ lambda（Λ）和χ²检验；用主成分分析（Principal Component Analysis，PCA）描述结构变异，波动不对称（fluctuating asymmetry，FA）指数表征变异性，Chebyshev距离和Ward法层次聚类分析相似性，并分析外来变量和质心时间轨迹。

研究结果：植物区系名录267种58科。科和种数在SURROUND最高，葡萄园土壤管理中SPONT最高。91%科记录于SURROUND，SPONT为64%，TILL为50%，SURROUNDh为47%，AMEND为40%，SOWN为33%，HERB为21%；种分别为SURROUND 62%，SPONT 54%，TILL 37%，SOWN 27%，AMEND 22%，SURROUNDh 21%，HERB 6%。基于列联矩阵的DCA显示处理间大量重叠，未完全分离；ArA（灌木功能群多度，abundance of shrub functionality）F=20.1，S₆C（基础菊类盖度，cover of basic asterids）F=17.1，Wilks’ lambda=0.175，χ²=597.3，df=66，p<0.001。PCA显示PC₁解释49.4%方差，前三主成分约90%；SURROUND有无除草剂与多数行间处理分开。FA指数显示SPONT和SOWN植物区系-结构变异性较大，其次SURROUND，HERB最低。层次聚类显示TILL、SOWN和HERB形成单一聚类，SPONT、AMEND、SURROUNDh和SURROUND逐步分离。距离阈值小于10时，Chebyshev相异性对TILL、SOWN、HERB为0.1，对SPONT、AMEND、SURROUNDh、SURROUND为0.3，形成五组：组1为TILL、SOWN、HERB；组2为SPONT；组3为AMEND；组4为SURROUNDh；组5为SURROUND。组1与其余组共享植物区系平均8.7%，其余组间高于11%。按五组分类的DCA显示两极：AMEND和HERB与未施除草剂的SURROUND植被相对；ArA F=33.7，p<0.001；A₉C（外来功能群盖度，cover of allochthonous functionalities）F=27.3，p<0.001；χ²=689.7，df=72；Wilks’ Λ=0.179，p<0.001，但处理组在典范判别空间仍大量重叠。植物区系质量方面，TILL、SOWN、HERB及受化学防治的SURROUNDh显示最高植物区系质量损失。质心分析显示处理间大量重叠，Wilks’ Λ=0.105，p<0.01，χ²=901.9，df=140；判别变量为S₆C（F=12.7，p<0.001）和A₇A（西地中海分布多度，abundance of western Mediterranean distribution，F=11.8，p<0.001）。SOWN、TILL、AMEND质心仍不同于SPONT、SURROUND和SURROUNDh。基于相异系数的回归线显示AMEND、TILL、SOWN和HERB与SPONT的相异性随时间降低趋势，斜率β=?0.016，但不显著（F_1,11=1.342，R²=0.109，p=0.271）。

讨论与结论翻译：讨论指出，自发植物区系和植物区系冗余是塑造葡萄园植被植物区系-结构组合的关键。处理在站点和年份分布不平衡，因此处理效应不能完全与空间和时间变异分离；时间模式应谨慎解释，因处理未在实施后相同时间点评估。年际变异也可能是葡萄园植被变异的重要来源。HERB在植物区系-结构变异性上限制明显，与SOWN或改变土壤结构的TILL和AMEND相反。所有情况下，与功能上更接近SURROUND的SPONT相比，植物区系结构存在差异。SPONT允许自发植被发展出与周围自发生境草本层相似的植物区系-结构组合。初始变化似乎决定了与SPONT植被形成的分离。SOWN差异部分反映播种覆盖作物混合物引入物种，改变植物群落组成；播种覆盖作物建立前土壤准备涉及的机械干扰也可能贡献观察到的植物区系轨迹。土壤改良剂可改变土壤理化条件，可能有利于不同生态需求物种并促进植被组成变化。DDR中，葡萄园管理与地貌限制的相互作用是潜在因素；异质梯田景观中，行间植被有助于土壤稳定和水分调节，周围植被也可能影响梯田内植被。评估的土壤管理处理和SURROUND代表对比性人为干扰水平，可能产生不同植物区系和结构响应；维持自发植被斑块和梯田草-灌覆盖可能减少农业干扰相关生态效应。SPONT与SURROUND更大的植物区系和结构相似性提示，周期性刈割可维持与较少管理周围生境相似的植被特征。管理植被与较少干扰区域之间的功能冗余可能与生态系统稳定机制相关，同时减少农业实践造成的生态破坏；但本研究未直接评估这些对生态系统稳定或生态稳健性的潜在贡献。植物区系-结构方法揭示植被功能策略的两个基本方面：物种忠实度强烈贡献于植被类型和管理处理间的结构相似性或相异性；较高标准化结构值对应更大功能冗余。FA分析中SPONT与SOWN变异最大。SURROUND科和种丰富度最高，SURROUNDh和HERB分类丰富度低，后者与非常有限的植物区系-结构组合相关，表明高功能冗余和有限功能变异性。TILL和HERB等集约土壤扰动或化学防治与葡萄园杂草群落改变、与自发植被相似性降低相关，并伴随外来植物区系响应更高变异。除草剂管理可作为选择压力，有利于在重复化学防治下持续存在的物种。TILL效应可解释为耕作直接干扰及土壤物理和水力条件可能变化，但本研究未直接测量这些土壤性质，应视为可能解释机制而非已证明原因。AMEND的植物区系-结构组合随时间比TILL或HERB变异性更高；SOWN和TILL也显示较高变异性，但群落仍不同于SPONT，反映外来物种引入并影响后续轨迹。结果确认外来物种相关变量在判别分析中的影响。时间分析显示向SPONT和SURROUND植物区系-结构特征逐渐靠近，但未完全趋同。维持行间植被日益被认为是生物多样性保护和长期农业生态系统可持续性的重要策略；维持SPONT可能特别相关，因其与周围生境植物区系-结构相似性可能有助于维持与生态系统韧性相关的植被格局。相反，非本地物种广泛存在可能降低管理植被与当地已建立自发群落的相似性。质心表征提示植被轨迹不一定完全向SPONT结构配置趋同，提示初始条件和管理历史影响植被发育，符合复杂系统观点。这些发现有助于理解葡萄园土壤管理如何影响植物区系组成和植被结构，特别是产生不同于较少干扰植被系统的多功能组合。TILL、AMEND、SOWN和HERB显示植被组织向与SURROUND相反方向改变，而SPONT促进更接近SURROUND或甚至化学防治坡地SURROUNDh的轨迹。TILL和AMEND被解释为扰动干预，改变土壤条件和养分有效性，可能比SOWN甚至HERB更影响植物区系和结构轨迹。结果强调播种或土壤修改处理与使用自发植被作为成本较低管理策略之间的对比。播种覆盖作物混合物可提供快速植被建立和土壤覆盖，但管理良好的自发植被可能提供较少投入的替代，尤其在地中海葡萄园。因为自发植被已在当地环境条件下建立，其维持可减少播种和相关土壤准备需求，对陡坡葡萄园重要，可维持土壤覆盖和减少侵蚀风险。总体上，结果强化自发植被在农业系统更广泛生态网络中的作用；SPONT似乎是促进植被最有效策略，不仅因其植物区系-结构策略更接近自发生境，也因行间覆盖植被持久性有保证。涉及SOWN、TILL或AMEND的替代实践应仔细考虑，因这些实践需要额外投入，SOWN还可能引入外来物种。维持SPONT可能避免播种和相关土壤准备，同时保留与当地已建立周围植被更大的植物区系-结构亲和性，可作为面向生物多样性的葡萄园管理的补充组成部分，在兼容生产目标和立地条件时。结论翻译：本研究表明，DDR葡萄园土壤管理实践与葡萄园植被中不同植物区系和结构格局相关。在周期性刈割下维持自发植被（SPONT）导致与周围自发植被（SURROUND）最高的植物区系和结构相似性，凸显当地已建立植被在塑造葡萄园植被格局中的重要性。结果还表明，植被轨迹受初始条件和管理历史影响，不同管理实践随时间维持不同植物区系和结构配置，且不一定向SPONT下观察到的结构配置趋同。这些发现提示，在葡萄园行间维持自发植被可为面向生物多样性的葡萄园管理提供一种管理选择。因此，在与葡萄园生产目标和立地条件兼容时，可考虑最小化不必要土壤扰动和化学植被控制的管理实践。需要进一步长期研究，将植被监测与土壤属性、葡萄园表现和生态系统功能指标结合，以厘清土壤管理效应与空间和时间变异，并阐明植被响应机制及其对葡萄园可持续性的意义。