真菌韧性重塑氮循环以缓冲侵蚀型黑土景观中的化学计量失衡

《Agriculture, Ecosystems & Environment》：Fungal resilience rewires nitrogen cycling to buffer stoichiometric imbalances in eroded Mollisols landscape

　　

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  残茬输入加剧了 C:N 化学计量失衡并消耗了生物可利用氮。
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  秸秆与留茬输入的差异驱动了微生物对 C:N 失衡的不同响应。
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  非侵蚀土壤中的微生物积极适应了留茬引起的氮失衡。
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  真菌能高效同化难降解残茬以维持矿化氮供应

引言

全球范围内，土壤侵蚀横向重新分配了约 35 ± 10 Pg yr^?1 的沉积物，其中仅水力侵蚀就约占 28 Pg yr^?1（Quinton 等，2010 年）。这种重新分配不可避免地导致土壤有机质（SOM）因剥离、破碎、矿化和迁移而流失，从而对农业可持续发展构成严重威胁（Ma 等，2023 年，Vieira 等，2026 年，Yao 等，2025 年）。缓解侵蚀引起的土壤碳（C）和氮（N）流失的一个潜在解决方案是增强土壤抗蚀性并促进有机质（OM）保留（Song 等，2024 年，Yang 等，2023 年）。作为回应，诸如基于覆盖作物的免耕系统等保护性耕作措施已被广泛采用以缓解土壤侵蚀，利用其增强有机质输入和减少土壤扰动的双重益处（Araya 等，2011 年，Carretta 等，2021 年，Tan 等，2025 年）。然而，这些措施主动将碳氮比远高于原生土壤基质的作物残茬并入土壤中。例如，根据全球观测数据，常见作物残茬的平均碳氮比范围为 36.46（水稻，n = 66）、40.62（玉米，n = 328）至 47.72（小麦，n = 415）（Qin 等，2024 年）。因此，作物残茬还田不成比例地使土壤碳和氮储量分别增加了 10.5–12.0% 和 7.6–9.2%，并使大田土壤碳氮比升高了 2.5–3.4%（根据基于 682 个配对数据观测的全球荟萃分析）（Liu 等，2023a，Liu 等，2023b）。这种化学计量不匹配破坏了土壤生态平衡，迫使微生物生理适应性发生转变。此外，侵蚀不仅重新分配了土壤质量，还造成了显著的空间生物地球化学异质性，范围从未受干扰的非侵蚀土壤到养分耗竭的侵蚀区以及富含有机质的沉积点（Li 等，2022 年，Wang 等，2018 年，Wang 等，2023 年）。尽管侵蚀造成的空间异质性可能主导作物残茬分解及相关的微生物氮转化（Li 等，2020 年），但目前尚不清楚这些不同的侵蚀环境在残茬输入后如何调节微生物氮循环。这限制了我们在侵蚀景观中优化保护性耕作措施以同时实现氮保留和侵蚀控制的能力。

氮是土壤的关键成分，是核酸、叶绿素和蛋白质等生物大分子的关键组成（Almaraz 等，2025 年，Daly 等，2021 年，Kuypers 等，2018 年）。大多数生物依赖于更多生物可利用的溶解态氮形式，如铵态氮（NH₄⁺-N）和硝态氮（NO₃^–-N），用于生长（Butterbach-Bahl 等，2013 年，Hu 等，2015 年）。这些底物的可用性取决于由土壤微生物执行的多种氮转化反应，这些反应可能受到外源有机质输入和固有土壤性质的影响（Kuypers 等，2018 年）。在侵蚀景观中，侵蚀过程动态地重塑了土壤氮库，无论是垂直方向（将溶解态氮形式输送到更深的土壤层）还是侧向（Schoof 等，2025 年，Shi 等，2024 年，Wang 等，2020 年），每年在全球范围内重新分配约 23–42 Tg 的氮（Quinton 等，2010 年）。侵蚀引起的空间重组从根本上改变了景观中氮的组成、生物可利用性和转化途径（Berhe 和 Torn，2017 年）。具体来说，侵蚀区氮有效性的广泛下降，是由团聚体破碎、径流输送和微生物转化（如矿化、硝化和反硝化）驱动的（Holz 和 Augustin，2021 年），这很可能对当地微生物群落如何响应外源有机质输入施加了强大的选择压力。然而，在作物残茬输入下这些依赖于环境背景、由微生物介导的氮转化经常被忽视，特别是在动态景观中——这限制了我们了解侵蚀景观中氮保留能力的能力。

在此，我们使用¹³C标记的作物残茬（高质量秸秆 vs. 低质量留茬）进行了中宇宙培养，将其添加至从农业集水区内非侵蚀、侵蚀和沉积位置采集的土壤中（图 1）。我们系统地量化了土壤氮库，包括颗粒有机质（POM）中的氮和矿物结合有机质（MAOM）中的氮，以及生物可利用氮形式如溶解态有机氮和无机氮，还有微生物量氮（MBN），以阐明残茬输入后的氮分馏动力学。此外，通过将¹³C-磷脂脂肪酸（PLFA）特征分析与宏基因组测序相结合，我们追踪了作物残茬的代谢命运，确定了活跃的微生物同化者，并表征了微生物氮循环功能基因的转变。我们特别假设：(i) 作物残茬输入将引起严重的土壤 C:N 化学计量失衡并耗竭初始土壤有效氮。由于真菌具有化学计量和酶学优势，它们可能比细菌更有效地利用复杂有机化合物。因此，在有利于真菌生长的环境中，微生物能更灵活地应对显著的 C:N 变异性。(ii) 此外，侵蚀遗留效应将通过改变土壤性质和微生物集合体来调节微生物介导的氮转化。

章节摘要

站点描述与土壤采样

研究区域位于中国吉林省一通县（125° 10′ E, 43° 24′ N）。该地区属于暖温带半湿润大陆性季风气候，年平均气温为 5.5 °C，年平均降水量为 651.7 毫米（其中 66.2% 的降水发生在 6 月至 8 月）。根据美国农业部土壤分类系统（USDA，1951 年），该土壤被归类为黑土，质地为粉壤（0–20 厘米）。

作物残茬输入降低土壤氮有效性

从非侵蚀、侵蚀和沉积位置采集的土壤样本在土壤性质和微生物性质方面均表现出显著差异（表 S1）。总体而言，侵蚀严重耗竭了土壤碳和氮库以及微生物多样性。与非侵蚀土壤相比，侵蚀土壤表现出土壤有机碳（OC）（减少 162%）、全氮（TN）（102%）和矿化氮（122%）的相对亏损，同时微生物丰富度（细菌减少 6%，真菌减少 63%）和多样性（细菌减少 6%，真菌减少 3%）也降低

讨论

覆盖作物通过吸收雨滴动能和减少地表径流，提供保护层以缓解土壤侵蚀（Koudahe 等，2022 年）。分解时，这些残茬将有机质释放到土壤中，从根本上重新构建了微生物介导的营养循环（Liu 等，2023b）。我们的微宇宙培养模拟了侵蚀黑土景观中的残茬还田（图 1），揭示了：(i) 侵蚀对土壤理化性质和微生物性质的遗留效应决定了

结论

总之，我们的结果突出表明，侵蚀引起的土壤异质性与作物残茬质量存在强烈交互作用，共同决定了土壤氮转化的轨迹，从根本上重新构建了微生物对外源有机质引起的化学计量失衡的响应。在稳定的非侵蚀土壤中，微生物群落表现出对留茬引起的 C:N 失衡具有强大的、适应性的韧性，这主要由活跃的真菌种群驱动，它们能高效矿化难降解有机质并调节功能

CRediT 作者贡献声明

石佳 (Jia Shi)： 撰写 – 审阅与编辑，撰写 – 初稿，方法论，形式分析，概念化。霍春鹏 (Chunpeng Huo)： 撰写 – 审阅与编辑，方法论，调查，形式分析，数据整理，概念化。颜雨欣 (Yuxin Yan)： 撰写 – 审阅与编辑，方法论，调查，数据整理。赵子俊 (Zijun Zhao)： 撰写 – 审阅与编辑，形式分析，概念化。王湘 (Xiang Wang)： 撰写 – 审阅与编辑，监督，资源，项目管理，方法论，

利益冲突声明

作者声明不存在竞争性的经济利益。

致谢

王湘 (Xiang Wang) 受中国国家自然科学基金（编号：42577338）资助。我们感谢中国农业大学的黎桂通教授、丁心宇博士、李亚琳博士和王阳博士生产¹³C标记玉米。我们还要感谢李亚琳博士提供田间标记实验的照片（图 1a）。

Jia Shi|Chunpeng Huo|Yuxin Yan|Zijun Zhao|Xiang Wang