《Insects》：Large Coccinellidae Collected in the Nebraska Panhandle Reveal High Diversity, Rare Species, and Undocumented Plant Associations
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博物馆记录与近期野外调查为美国内布拉斯加西部瓢虫（鞘翅目：瓢虫科，Coleoptera: Coccinellidae）的多样性、采集方法、季节性生态学及植物关联提供了新见解。研究人员对超过2500件标本进行了整理，其中1882件标本附有采集方法数据，这些标本涵
博物馆记录与近期野外调查为美国内布拉斯加西部瓢虫（鞘翅目：瓢虫科，Coleoptera: Coccinellidae）的多样性、采集方法、季节性生态学及植物关联提供了新见解。研究人员对超过2500件标本进行了整理，其中1882件标本附有采集方法数据，这些标本涵盖博物馆馆藏及2012至2025年间开展的调查。大多数标本通过手工采集获得（1244件，占66%），其次为扫网采样（292件，占15%）和黑光灯诱集（261件，占13.8%），而黄盘诱集则贡献了85件标本（占4.5%）。这些比例仅反映馆藏标本的组成结构，不应被解读为相对采样效率的估计值，因为不同方法间的采样工作量未进行标准化处理。来自单一持续运行的黑光灯诱集的标本数量，超过了馆藏中二星瓢虫（Adalia bipunctata）、异色瓢虫（Harmonia axyridis）、十三星瓢虫（Hippodamia tredecimpunctata tibialis Timberlake）及间纹瓢虫（Myzia interrupta (Casey)）总数的一半，而26%的横斑瓢虫（Coccinella transversoguttata）则通过黄盘诱集捕获。研究人员记录了1070件标本的植物关联信息，揭示了可重复的物种特异性模式。值得注意的是，50%的十二斑瓢虫（Coleomegilla maculata lengi）采集自蓼属植物（Polygonum spp.），27%的括号瓢虫（Hippodamia parenthesis）与苜蓿相关，两种小毛瓢虫属（Scymnus）物种则采集自榆树。本土向日葵属植物（Helianthus spp.）尤为重要，超过75%的山瓢虫（Coccinella monticola）、九斑瓢虫（C. novemnotata）及汇聚瓢虫（Hippodamia convergens）均在该寄主上采集到，且观察显示它们正在取食。在缺乏蚜虫或其他明显猎物的条件下，观察到瓢虫与向日葵相关联的现象表明，成虫可能存在晚季植食性或利用植物分泌物而非捕食行为。采用大致相似搜索力度的针对性调查揭示了显著的年间检测差异：多个在2024年频繁遇到的物种，在2025年则很少或未被检测到。综合来看，这些记录证实了内布拉斯加西部稀有本土瓢虫的持续存在，识别了潜在重要的植物关联及检测方法，并为未来标准化的监测工作提供了基线发生率和自然史信息。
研究背景与科学问题
昆虫作为地球上最多样化的多细胞生物类群，在陆地与淡水生态系统中扮演着调节植物种群、传粉、分解及调控脊椎和无脊椎动物种群等关键角色，其提供的生态系统服务价值高达数千亿美元。然而，过去三十年间积累的证据表明，许多昆虫种群在丰度、生物量和地理分布上呈现下降趋势，甚至面临灭绝风险。尽管早期关于“昆虫末日”的报道引发了广泛关注，但后续研究揭示全球昆虫趋势远比最初描述的复杂：某些类群显著下降，另一些则保持稳定或在局部地区有所增加，呈现出分类群特异性、地理异质性的特征，并强烈受当地环境与土地利用条件的影响。
瓢虫科（Coccinellidae），尤其是体长大于4毫米的大型种类，因其易于识别、在历史博物馆藏品中记录丰富且兼具重要生态与经济价值（作为农业和林业害虫的重要天敌），被视为生物多样性清查与公众监测的理想模式类群。北美地区多项研究通过对比历史标本与现代采集数据，发现多种曾广泛分布的本土瓢虫（如九斑瓢虫 Coccinella novemnotata、横斑瓢虫 Coccinella transversoguttata richardsoni、二星瓢虫 Adalia bipunctata 等）自20世纪后半叶以来经历了急剧衰退。导致这些衰退的原因尚在积极研究中，可能涉及栖息地丧失、农药使用增加、气候变化以及外来引入种（如七星瓢虫 Coccinella septempunctata 和异色瓢虫 Harmonia axyridis）的竞争等多重因素。
内布拉斯加州位于北美大平原中部，其西部三分之一区域以短草草原为主，间杂松林与河岸林地。尽管此前两项调查已在该区域记录了稀有物种（如 C. novemnotata 和 C. transversoguttata richardsoni）的持续存在，但对该区域瓢虫多样性的全面了解仍显不足，尤其缺乏对资源利用模式及本土种与外来种共存机制的系统研究。查德隆州立学院（CSC）昆虫收藏拥有从20世纪30年代至今的标本，但此前从未对其进行过全面的瓢虫多样性清查。本研究旨在系统记录CSC馆藏中大型瓢虫的多样性，并结合近年野外观察，揭示采集方法、植物关联及稀有物种的自然史信息，为未来标准化监测提供基础。
研究方法
研究人员整合了CSC昆虫收藏中超过2500件瓢虫标本的数据，并补充了2012至2025年间的野外调查记录。主要技术方法包括：
- 1.
博物馆标本数字化与鉴定：对所有内布拉斯加州瓢虫标本进行物种鉴定（主要依据外部形态，参考文献[45]），并转录标签信息（地点、日期、采集者、采集方法和关联植物）。
- 2.
多样化采集方法：标本通过手工采集、扫网采样（使用直径38厘米的网，每样品20次扫动）、黑光灯诱集（单一连续运行点位）和黄盘诱集等方式获取。需注意的是，不同方法的采样工作量并未标准化。
- 3.
针对性野外视觉搜索：2024年和2025年，研究人员每年花费40至50小时，在15至25天内对路边特定植物（如蓼属 Polygonum spp.、艾蒿 Artemesia vulgaris、榆树和向日葵 Helianthus sp.）进行目视搜索并手工采集瓢虫。两年间的搜索力度大致相似，用于评估年际间检测差异。
- 4.
植物关联记录：记录手工及扫网采集标本的关联植物信息，大部分仅鉴定到属级。
研究结果
3.1 采集方法
CSC馆藏中1882件内布拉斯加标本有采集方法记录。手工采集占比最高（66%，1244件），其次是扫网（15%，292件）和黑光灯诱集（13.8%，261件），黄盘诱集最少（4.5%，85件）。值得注意的是，超过一半的二星瓢虫（A. bipunctata）、异色瓢虫（H. axyridis）、十三星瓢虫（H. tredecimpunctata tibialis）、间纹瓢虫（M. interrupta）和黑缘突肩瓢虫（Olla v-nigrum）标本均来自单一持续运行的黑光灯。此外，26%的横斑瓢虫（C. transversoguttata richardsoni）标本通过黄盘诱集获得。这些结果表明，对于某些物种，被动诱集方法（特别是夜间活动的种类）可能是常规日间目视搜索的有效补充，但需谨慎解读，因采样工作量未标准化。
3.2 手工及扫网采集标本的植物关联
共1070件标本（占手工及扫网采集标本的86%）记录了植物关联信息。约27%的括号瓢虫（H. parenthesis）标本与苜蓿（Medicago sativa）相关；所有记录的小毛瓢虫（Scymnus brullei 和部分 S. caudalis）均采自榆树（Ulmus sp.）扫网样品。在手采标本中，50%的十二斑瓢虫（C. maculata）采自蓼属植物（Polygonum sp.）。本土非栽培向日葵（Helianthus spp.）是极其重要的关联植物：超过75%的山瓢虫（C. monticola）、九斑瓢虫（C. novemnotata）和汇聚瓢虫（H. convergens）标本均采集自向日葵。研究人员在野外观察到数百只瓢虫在向日葵上并非取食蚜虫或花粉，而是咀嚼苞片、叶柄或叶片，表现出明显的植食性（吸食汁液）行为。这种行为在晚夏最为频繁，且在多种植物（如向日葵、蓟、啤酒花菟丝子等）上均有记录。
3.3 年际间检测差异
2024年和2025年针对性的聚焦搜索显示，在搜索力度大致相似的情况下，瓢虫检测数量存在巨大年际差异。例如，2024年收集并观察到大量九斑瓢虫（C. novemnotata，收集88只）和冰缘瓢虫（H. glacialis，收集124只），而2025年仅分别发现2只和0只。这揭示了强烈的年际波动，但不能简单解读为种群密度的定量下降，因为调查设计并非用于估算种群密度。
讨论与结论
本研究通过清查CSC馆藏并补充野外观察，确认了内布拉斯加西部至少存在35种大型瓢虫，其中包括多种在北美其他地区已大幅衰退的稀有物种（如 C. novemnotata、C. transversoguttata richardsoni 和 A. bipunctata），凸显了自然史收藏在记录生物多样性历史与近期变化中的关键价值。
讨论部分指出，采集方法和目标植物选择强烈影响了馆藏标本的物种组成。黑光灯诱集对夜行性强的物种（如 H. axyridis、A. bipunctata）尤为有效，而黄盘诱集则有助于检测常规方法难以发现的 C. transversoguttata richardsoni。因此，综合性生物多样性调查应整合多种互补的标准化采样技术以减少方法偏差。同时，身体大小和可检测性是重要偏倚来源，小型瓢虫类群在本研究中可能被低估。
植物关联记录和野外观察首次详细报道了内布拉斯加西部多种捕食性瓢虫在晚夏季节对向日葵等植物的植食性行为（取食汁液和组织）。这一现象可能是在猎物（蚜虫）匮乏时的补充营养策略，但确切的营养来源（植物组织、汁液、花外蜜腺还是未被察觉的微小猎物）尚需通过实验验证。瓢虫在特定植物上的聚集也可能受化学或视觉信号驱动，而非单纯反映景观尺度的种群密度。
2024与2025年间检测数量的剧烈波动（如 C. novemnotata 和 H. glacialis 的骤减）强调了短期调查结果的局限性，以及建立长期标准化监测的必要性。造成这种波动的机制未知，可能与猎物丰度、扩散、繁殖成功、越冬存活率、天气以及植物聚集的形成位置等多种因素有关。
研究结论部分强调：尽管昆虫衰退的证据日益增多，但在时空模式上仍存在巨大的知识空白，大平原等地区缺乏标准化清查。本研究的馆藏记录虽因采样不均不能直接用于量化丰度变化，但为重建物种发生、物候、分布和自然史模式提供了宝贵资料。未来对经历衰退的瓢虫物种（如 C. novemnotata）的标准化监测，应将向日葵及其他本土杂草的系统搜索纳入方案，以确定在内布拉斯加西部观察到的植物利用模式是否在其他地区也存在。
