城市栖息地为城市蝙蝠提供了缓冲性的环境条件

《iScience》：Urban habitats offer buffered environmental conditions for city-dwelling bats

　　

重点摘要
•我们从11个物种、1,151个站点-夜间中记录了95,473次蝙蝠遭遇
•城市生境缓冲了环境变异性
•城市蝙蝠在更广泛的环境条件下保持活动
•农村特化种避开城市，仅在较窄的环境范围内活动

摘要
城市化重塑了局部气候，可能改变动物对环境变异的响应方式。我们在以色列干旱度梯度陡峭的区域，对12个城市站点和15个农村站点进行了连续声学监测，在夏末至秋季的2.5个月内记录蝙蝠活动。在1,151个站点-夜间中，我们检测到来自11个物种的95,473次遭遇。农村蝙蝠活动与温度、湿度、风速和光照度呈强烈关联，而城市蝙蝠活动对这些环境因素以及建筑高度和密度的敏感度较低。农村特化种避开城市，仅在相对狭窄的环境范围内活动，而广布种同时出现在两种生境中，并在城市中利用更广泛的活动条件。城市蝙蝠活动在农村活动季节性下降时仍保持相对稳定。这些发现表明，城市可能缓冲环境变异性，使蝙蝠能在更广泛的天气条件下觅食，并可能更晚地保持活动。

示意图摘要

引言
加速的城市化带来了巨大的环境变化，从生境破碎化到食物资源污染以及局部天气条件改变。我们目前才开始理解这些由人类快速引起的环境变化对动物行为与生态的影响。在大多数报道的案例中，随着城市化的强化和扩张，生物多样性被发现呈下降趋势，蝙蝠也不例外，本文重点关注蝙蝠。

城市生态系统高度动态，通常以新颖的结构和微生境为特征，与城市外环境相比，产生噪音和光污染以及热量，驱使城市栖居动物调整其活动模式以利用这些条件。多项研究发现，不同鸟类和哺乳动物物种的城市种群比其农村同类更胆大且领地攻击性更强。一些物种改变行为以应对人类干扰，例如提前黎明鸣唱或避开城市中开发程度较高的区域。在蝙蝠中，已报道多个城市环境中觅食可塑性的例子，包括果蝠调整其觅食策略以在城市生境中多样化饮食，以及证据表明城市环境中人类提供的食物资源可以改变最优觅食决策和居住模式。

与城市化进程并行，天气条件在塑造大多数动物的活动模式中起重要作用。例如，蜻蜓更可能在无风环境中活动，一些鸟类在风雨中减少活动，蝙蝠在干年和湿年的较高环境温度下都会更晚出巢。有趣的是，天气对动物活动的影响可能受到城市化的调节，城市化主要缓冲气候效应，维持更稳定的天气条件。城市灯光也可能掩盖月亮等自然光源，从而掩盖夜间动物出巢时机的信号。

在本研究中，我们旨在研究城市化和环境条件（即天气和光照）的交互作用如何影响蝙蝠活动，使用全面的被动声学监测来探索食虫蝙蝠的大尺度时空生境利用。大多数以往关于城市化引起的行为变化研究基于有限的时空尺度或聚焦于单一物种。少数研究关注天气对城市蝙蝠活动的影响，但未将其行为与农村站点的蝙蝠进行比较。因此，我们旨在填补这一知识空白。像被动声学监测所实现的自动远程监测系统非常适合这一目的，尤其适用于持续发出声音的物种，如使用回声定位的蝙蝠。我们利用以色列极其陡峭的气候梯度和蝙蝠物种丰富度，在年降水量介于200至800毫米的范围内，对12个城市站点和15个农村站点进行了2.5个月的蝙蝠活动监测。我们在每个纬度带内选择邻近的城市和农村站点以减少环境混杂因素。按照先前区分城市化梯度上蝙蝠的方法，我们将蝙蝠物种分为两组：在城市和农村站点都出现的物种（我们称为"广布种"），以及仅在农村站点检测到的物种（我们称为农村"特化种"）。我们假设当在城市站点活动时，蝙蝠受环境条件的影响比在农村站点活动时小，这在夜间和季节水平上均是如此。

结果
在我们研究区域可检测到的23个蝙蝠物种中（关于物种检测限制的说明见STAR方法），我们在27个监测站点中的24个（13个农村站点和11个城市站点）检测到来自7个属和4个科的总共11个物种（图1A；表1）。在其余三个站点（站点1、10和14）未检测到蝙蝠。在2.5个月期间，我们总共记录了95,473次蝙蝠出现。

图1 调查站点、检测到的蝙蝠物种及蝙蝠出现
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(A) 27个监测站点，蓝色点代表农村站点，红色点代表城市站点。每个站点编号后括号中的数字表示该站点检测到的物种数量。
(B) 每周检测到每个物种的站点数量，农村站点在左侧，城市站点在右侧。物种按常见程度排列。条形上方的数字表示每周所有站点检测到的物种数量，而条形内的数字表示检测到每个物种的站点数量。为清晰起见，条形内值为1的情况已省略。
(C) 所有站点汇总后每个蝙蝠物种每周每日出现的平均数量（农村在左侧，城市在右侧）。
(D) 从8月初开始农村和城市站点蝙蝠物种数量的时间趋势。蓝色和红色线分别表示农村和城市站点的线性回归，阴影区域代表95%置信区间。
(E) 从8月初开始农村和城市站点夜间蝙蝠遭遇的时间趋势。蓝色和红色线分别表示农村和城市站点的线性回归，阴影区域代表95%置信区间。
(F) 每个站点所有物种出现中的物种出现数量，每个站点检测到的每个物种计为1。

因变量 估计值 z p
Eptesicus serotinus ?3.20 ?7.51 <0.001
Nyctalus noctule ?3.73 ?10.11 <0.001
Pipistrellus kuhlii ?0.67 ?20.91 <0.001
Pipistrellus pipistrellus ?2.43 ?13.15 <0.001
Rhinopoma microphyllum ?5.02 ?8.20 <0.001
Taphozous nudiventris ?1.64 ?17.97 <0.001
Taphozous perforatus ?2.69 ?7.32 <0.001
Tadarida teniotis 0.78 16.43 <0.001
Hypsugo savii 仅在农村站点检测到
Myotis capaccinii 仅在农村站点检测到
Rhinopoma cystops 仅在农村站点检测到

表1 广义线性混合模型结果
除Tadarida teniotis外，所有物种在农村站点更活跃。估计值反映每个物种城市与农村站点间每小时蝙蝠遭遇数量的平均差异（即负值表示农村更多）。
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城市和农村站点的蝙蝠出现
农村物种丰富度高于城市站点。总共在11个农村站点检测到11个蝙蝠物种，而在城市站点仅检测到8个物种（图1B），后者全部也在农村站点中检测到。在城乡均检测到的7个物种中，有7个物种的活动（遭遇数量）在农村站点显著高于城市站点，而T. teniotis是唯一在城市地区显著更活跃的物种，它通常在城市栖息（广义线性混合模型[GLMM]，所有p < 0.05；图1C；表1）。有趣的是，虽然农村环境的蝙蝠物种丰富度和活动度向冬季明显下降，但城市站点未观察到显著的季节性变化（图1D和1E）。

不出所料，在物种数量最多的6个站点中，前5个位于我们采样范围的北部（图1F，站点4、2、11、6和3），那里年降水量最高。确实，简单线性回归显示物种丰富度与纬度呈正相关（t = 2.14，p = 0.04；图S3）。

环境对农村和城市站点活动的影响
根据上述三种类别审查模型估计时，大多数环境参数显示出相似的模式，农村特化种（图2和图S3中的绿色条形；表2和表S2）受天气（温度、湿度、风速和环境光照）影响最大；城市站点广布种受影响的程度最小（红色条形）；农村站点广布种受影响程度居中（注意在某些情况下效应为负，但城市活跃蝙蝠总是更接近零线）。平均而言，蝙蝠活动随温度和湿度增加而增加，随风速和光照度增加而减少，但在所有情况下，活动在农村特化种中受环境影响最大，在城市站点广布种中受影响最小（图2A–2D）。在审查城市化参数（建成区比例和高度）时也出现了相似的模式。虽然平均蝙蝠活动总是随城市化而下降，但在农村特化种中下降更多，它们似乎对城市化表现出厌恶反应（图2E和2F）。此外，农村特化种在夜间时段和纬度上受影响最大（图2H和2I）。补充的组水平广义线性混合模型分析得出的模式与物种水平结果大体一致。蝙蝠群体间环境效应的方向和相对效应大小与从物种特异性分析推断的相似（表S3）。

图2 基于选定模型结果的不同环境因素对蝙蝠活动影响的平均估计值
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面板显示了温度（A）、湿度（B）、风速（C）、环境光照（D）、建成区比例（E）、建筑高度（F）、噪音强度（G）、纬度（H）和日落后的时间（I）的影响。
(A–I) 估计值被聚类为三组：城市站点广布种（4个物种）、农村站点广布种（4个物种）和农村特化种（5个物种）。箱形图中位线表示中位数；白色菱形显示平均值；箱体边缘描绘第25和第75百分位数；须代表第5和第95百分位数；超出这些限制的数值显示为黑点。为可视化目的，5个异常值（E中有2个，F中有1个，G中有2个）未显示。

农村/城市 物种 预测因子a 估计值 z p
农村
E. serotinus 温度 0.17 2.84 0.005
湿度 0.08 4.64 <0.001
风速 ?0.52 ?2.64 0.008
建成比例 ?0.06 ?1.74 0.08
建筑高度 ?0.75 ?3.48 <0.001
纬度 5.94 8.98 <0.001
小时 ?0.24 ?4.97 <0.001

N. noctula 温度 0.16 2.84 0.005
湿度 0.06 5.51 <0.001
风速 ?0.43 ?2.79 0.005
建成比例 ?0.05 ?2.08 0.04
建筑高度 ?0.63 ?3.78 <0.001
纬度 7.65 11.02 <0.001
小时 ?0.38 ?7.81 <0.001

P. kuhlii 风速 ?0.27 ?13.29 <0.001
环境光照 0.004 2.38 0.02
建成比例 0.01 6.99 <0.001
建筑高度 ?0.67 ?39.75 <0.001
纬度 0.933 1.37 <0.001
小时 ?0.23 ?37.16 <0.001
噪音 ?0.09 ?10.25 <0.001

P. pipistrellus 温度 0.08 2.26 0.02
湿度 0.02 2.50 0.01
风速 ?0.38 ?3.07 0.002
环境光照 0.03 ?2.85 0.004
建成比例 ?0.17 ?6.93 <0.001
建筑高度 0.72 2.65 0.008
纬度 5.41 17.38 <0.001
小时 ?0.27 ?9.15 <0.001
噪音 1.56 10.24 <0.001

R. cystops 温度 ?0.28 ?4.14 <0.001
风速 0.42 2.16 0.03
环境光照 ?0.02 ?1.47 0.14
建成比例 ?2.47 ?1.19 0.23
纬度 17.30 1.28 0.20
小时 ?0.70 ?10.25 <0.001
噪音 4.09 0.93 0.36

R. microphyllum 温度 0.33 5.04 <0.001
风速 ?0.28 ?1.57 0.12
环境光照 ?0.02 ?1.71 0.09
建成比例 ?0.14 ?2.65 0.008
建筑高度 ?0.79 ?3.74 <0.001
纬度 4.20 9.72 <0.001
小时 ?0.40 ?7.31 <0.001

T. nudiventris 温度 0.38 17.32 <0.001
湿度 0.05 8.18 <0.001
风速 ?0.52 ?8.54 <0.001
环境光照 ?0.03 ?6.90 <0.001
建成比例 ?0.02 ?3.09 0.002
建筑高度 ?0.53 ?12.19 <0.001
纬度 2.613 0.84 <0.001
小时 ?0.12 ?7.02 <0.001
噪音 ?0.11 ?4.24 <0.001

T. perforatus 温度 0.22 3.59 <0.001
湿度 0.03 1.82 0.07
风速 ?0.47 ?3.03 0.002
建成比例 0.69 6.59 <0.001
建筑高度 ?13.12 ?6.45 <0.001
纬度 5.76 6.19 <0.001
小时 ?0.25 ?5.03 <0.001
噪音 ?1.52 ?5.59 <0.001

T. teniotis 温度 0.15 11.83 <0.001
湿度 0.01 2.31 0.02
风速 ?0.20 ?4.08 <0.001
环境光照 0.09 2.20 0.03
建成比例 ?0.07 ?6.57 <0.001
纬度 ?1.15 ?16.15 <0.001
小时 ?0.12 ?9.02 <0.001
噪音 ?0.08 ?4.22 <0.001

城市
P. kuhlii 温度 ?0.13 ?12.37 <0.001
湿度 ?0.01 ?4.52 <0.001
风速 0.11 5.60 <0.001
环境光照 0.04 21.61 <0.001
建成比例 ?0.11 ?10.57 <0.001
建筑高度 ?0.23 ?10.82 <0.001
纬度 0.897 2.24 <0.001
小时 ?0.23 ?27.32 <0.001
噪音 0.06 2.87 0.004

P. pipistrellus 温度 0.22 1.55 0.12
湿度 ?0.05 ?2.94 0.003
风速 ?0.54 ?4.26 0.80
环境光照 ?0.60 ?4.25 <0.001
建成比例 8.09 0.36 0.72
小时 ?0.19 ?3.90 <0.001
噪音 ?13.09 ?0.44 0.66

T. nudiventris 风速 ?0.18 ?3.04 0.002
环境光照 0.02 4.24 <0.001
建成比例 ?0.13 ?5.19 <0.001
建筑高度 ?0.65 ?5.13 <0.001
纬度 3.15 13.58 <0.001
小时 ?0.14 ?7.46 <0.001

T. teniotis 温度 ?0.09 ?7.36 0.001
湿度 0.007 3.24 0.001
风速 ?0.22 ?8.54 <0.001
环境光照 ?0.07 ?28.30 <0.001
建成比例 0.38 24.45 <0.001
建筑高度 ?0.51 ?17.74 <0.001
纬度 ?7.90 ?32.25 <0.001
小时 ?0.13 ?13.14 <0.001
噪音 ?1.04 ?25.17 <0.001

表2 农村和城市站点中每个物种的最佳拟合模型的环境因素对蝙蝠活动的影响
总遭遇数少于100次的物种被排除。小于0.05的p值以粗体显示。
aTemp，温度；Humid，相对湿度；WindSpd，风速；AmbIllumi，环境光照；BuildProp，建筑比例；BuildHeight，建筑高度。
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我们还排除了没有邻近城市中心的站点（即农村站点3和4）后运行了模型，结果仍然非常相似（图S5）。估计所有监测站点20 kHz以上的环境噪音，发现农村和城市站点之间高频噪音水平无显著差异（以站点编号和日期为随机因素的线性混合模型：t = ?0.92，p = 0.37；图S6），表明噪音可能没有偏倚我们对活动的检测。当模型中仅包含月光时，城市蝙蝠活动未受该变量显著影响，但P. pipistrellus除外，而农村站点的蝙蝠活动通常随光照度增加而下降（表S4）。

审查蝙蝠活动期间的环境条件表明，农村特化种的活动限制最严格，仅在比在同址活跃的广布种更高的温度和更低的湿度下活动。此外，在城市栖息地活动的蝙蝠将其活动延伸到更低的温度、更高的湿度和更高的风速（见图3A–3C中的紫色括号，突出城乡广布种之间的差异）。城市农村广布种的活动时间都比农村特化蝙蝠更长（图3D）。

图3 城市和农村站点广布种及农村特化种的环境条件与蝙蝠活动
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(A–D) 温度（A）、湿度（B）、风速（C）和日落后时间（D）。

为了进行有效比较，仅使用了所有类别蝙蝠均活跃的点位（即2、4–7、11、15、18–21、23和25–27号点位）。实线表示蝙蝠活跃期间的环境分布，虚线表示整夜环境总体分布。（A）至（C）中的紫色括号突出了城市泛化种比乡村泛化种更活跃的现象。（C）中的KL散度热图展示了蝙蝠活跃期间环境分布与整夜环境分布之间的差异。Ge-Ur，城市泛化种；Ge-Ru，乡村泛化种；Sp-Ru，乡村特化种。例如，左上角单元格显示的是城市泛化种活跃期间温度分布与城市点位整夜温度分布之间的KL散度。作为对比，我们展示了相同时间段内城市和乡村点位整夜的环境条件范围（图3中的虚线）。平均而言，城市温度比乡村高约2°C，湿度比乡村低约5%，而风速无显著差异（表S5）。如图3C中Kullback-Leibler（KL）散度热图所示，实际环境条件与偏好活动条件之间的差距在乡村特化种中远大于其他任何组别，而在城市环境中活跃的泛化种中差距最小，这表明特化种需要特定的气象条件而泛化种则不需要，且在城市中，泛化种受气象条件的限制更小。

讨论

随着城市化及其他人为相关变化的不断加剧和蔓延，越来越多的物种在城市环境中栖息、适应甚至利用城市环境。这些动物如何应对城市条件，以及它们的行为与乡村同种动物的行为有何不同，目前仍不完全清楚。在本研究中，我们考察了城市和乡村栖息地中的蝙蝠如何响应从茂密森林到半沙漠这一陡峭干旱梯度下的环境条件。尽管发现乡村点位蝙蝠的活跃度（从物种多样性和总出现频率两方面衡量）更高，但我们检测到有八个物种在城市环境中会规律性活跃。

气象条件是塑造动物活跃度的关键因素之一。除了通过栖息地破坏和空气污染对动物产生直接影响外，城市化还会改变局部气象条件，主要是通过形成城市热岛效应和降低气象变率。一些先前的研究表明，某些蝙蝠物种的活跃度在城市-乡村梯度上存在显著差异，一些物种在城市栖息地活跃度更高，而另一些物种在乡村环境更活跃。

我们发现大多数蝙蝠物种的活跃度受环境因素强烈影响，但这些影响在城市和乡村点位之间差异很大。对于所有测试的环境参数，城市蝙蝠受环境条件的影响均小于乡村蝙蝠。值得注意的是，我们识别出两类物种：乡村特化种，它们完全避免城市环境；以及泛化种，它们在城市和乡村环境中均有分布。

考察各组蝙蝠活跃的环境条件范围支持了以下结论：城市蝙蝠受益于城市环境条件更为稳定这一事实，这使得它们能够在更广泛的气象条件下活动。图3显示，与同点位的泛化种相比，乡村特化种受到高度限制，仅在较高温度和较低风速下活跃，从而缩小了它们潜在的活动窗口（图3D及KL热图）。

相比之下，泛化种在更广泛的环境条件下活跃，但有趣的是，在城市点位，它们的活跃温度和风速范围比在乡村点位更宽（值得注意的是，这些是相同的物种；见图3中的水平紫色括号）。这可能是各种与城市相关的因素所致，如食物资源的邻近性，充足的水源可利用性（详见下文）或建筑物提供的微气候庇护，所有这些因素都使得蝙蝠在更恶劣的环境条件下仍能活动。

城市和乡村点位均高度异质。因此，我们没有建模所有环境变异来源，而是旨在识别在不同栖息地类型中一致的模式。为考虑城市化的关键参数，我们在模型中纳入了建成区面积比例和建筑高度，因为这些因素可能与当地气象条件产生交互作用并影响蝙蝠活跃度。

一些先前的研究考虑了城市微气候对动物行为的影响。越冬鸟类在城市和温暖地点的分布更广，一项调查表明，城市化和气象条件均影响灰林鸮（*Strix aluco*）的分布。城市果蝠比其乡村同类具有更多样化的食谱，这可能与城市气候相关的果实可得性有关。在本研究中，乡村蝙蝠偏好低风速，而城市蝙蝠则未表现出任何偏好。乡村蝙蝠可能偏好低风速，因为低风速对体温调节的影响较小，从而降低动物的能量需求，同时减少声学干扰，并增加昆虫活动和迁徙强度。

当仅将月光作为模型中唯一的光照变量时，乡村点位蝙蝠活跃度通常随月光强度增加而下降，而城市点位大多数物种的活跃度与月光无显著关联。该模式表明对月光的响应在乡村条件下更为明显。较亮的月光条件已被提出会增加感知到的捕食风险并降低某些蝙蝠的活跃度，尽管蝙蝠对月光的响应因物种和环境背景而异。通过纳入逐小时而非逐夜的光照值，我们的分析捕捉到了基于夜间平均值的研究可能忽略的更细微的变异。

模型拟合度在物种和点位间存在差异。在13个ZINB模型中，McFadden伪R2从0.064到0.465不等，中位数为0.245，表明相对于仅含截距模型的边际似然值有不同程度的改善。我们承认蝙蝠对环境条件的响应可能是旨在优化其与食物资源相关的活动，而食物资源已知会严重影响食虫动物的决策与活动，特别是其觅食生态学、行为和运动。在这一背景下，城市有时为动物提供了新的觅食机会。在该地区，水资源通常匮乏，尤其是夏秋季节，而城镇通常有灌溉的公园和包含开阔水域（如池塘和湖泊）的水源，这些已被证明能吸引蝙蝠及其昆虫猎物。

由于采样率和麦克风灵敏度的限制，我们仅能可靠检测到50 kHz以下的相对响亮的叫声。因此，九个当地物种（包括所有菊头蝠科物种）未被记录到。尽管这些物种可能在某些行为方面存在差异，但先前的研究一致将菊头蝠科识别为乡村特化种，它们很少出现在城市环境中，表明它们的响应很可能类似于此处研究的乡村特化种。

在整个研究期间蝙蝠多样性相对稳定，除了10月中旬一些已知迁徙物种（如裸腹虎耳草蝠*T. nudiventris*和小叶菊头蝠*R. microphyllum*）不再被检测到外。多样性和活跃度的季节性下降仅出现在乡村点位，而城市蝙蝠活跃度保持相对稳定。该模式表明城市环境可能缓冲蝙蝠免受季节性环境变异的影响，并使活动延续到更晚的年份时段，这与先前的城市热岛效应对蝙蝠物候影响的证据一致。

本研究展示了被动声学监测的优势，该监测方式可在不干扰动物的情况下进行大规模、长期连续的蝙蝠回声定位研究。将宽带声学监测与自动物种分类相结合，对未来生物多样性研究以及行为和生态分析具有巨大优势。声学监测也有一些缺点，如无法区分多个个体与单个个体，但这一困难在大多数视觉调查中同样存在。我们的大规模声学调查表明，城市环境中蝙蝠的活跃度对气象和光照变化的敏感度低于乡村栖息地。

研究局限性

本研究存在若干局限性。声学监测量化的是叫声遭遇次数，而非蝙蝠个体数量；因此，我们无法确定活跃度的差异是否部分由蝙蝠数量的差异所驱动。监测涵盖了从仲夏到秋天的2.5个月；因此，结果可能无法完全代表其他季节或年份。此外，由于这是一项远程录音研究，我们无法直接确定是城市环境的缓冲作用导致蝙蝠在更广泛的环境条件下保持活跃。我们未测量的其他因素，如猎物可得性和栖息地结构的小尺度差异，也可能对观察到的城市-乡村蝙蝠活跃度差异有所贡献。

资源可用性

主要联系人

进一步信息、资源和试剂的请求应提交给主要联系人，Yossi Yovel（[e-mail]）。

材料可用性

本研究未产生新的独特试剂。

数据和代码可用性

• 支持本研究的数据蝙蝠物种检测数据集公开存放于Zenodo（https://doi.org/10.5281/zenodo.19216373）。
• 原始代码也存放于Zenodo仓库（https://doi.org/10.5281/zenodo.19216373），并已在关键资源表中列出。
• 重新分析本文报告数据所需的任何额外信息均可向主要联系人索取。

致谢

感谢Adi Ben-Nun提供城市GIS图层。本工作得到以色列科学部（拨款号3-17988）和以色列科学基金会（拨款号1653/22）的支持。J.D.得到中国国家留学基金委的支持。

作者贡献

Y.Y.和N.S.设计研究、监督研究项目并修改稿件；J.D.分析数据并撰写稿件初稿；A.B.收集数据并编写程序；O.E.、Y.W.和D.T.收集数据并审阅稿件。所有作者均已批准最终版本。

利益冲突声明

作者声明无利益冲突。

STAR★方法

关键资源表

| 试剂或资源 | 来源 | 标识符 |
|---|---|---|
| MATLAB R2020b | MathWorks | https://www.mathworks.com/products/matlab.html |
| ArcGIS Pro 3.0.3 | Esri | https://www.esri.com/en-us/arcgis/products/arcgis-pro/overview |
| R 4.2.3 | R Core Team | https://www.r-project.org/ |
| 用于物种识别的自编程序 | 本文；Zenodo | https://doi.org/10.5281/zenodo.19216373 |
| AudioMoth | Open Acoustic Devices | N/A |
| 气象数据 | 以色列气象局/以色列农业部气象科 | N/A |
| 人为光强度 | VIIRS地图 | https://www.lightpollutionmap.info |
| 月球NASA/JPL Horizons星历数据 | NASA/JPL太阳系动力学 | https://ssd.jpl.nasa.gov/horizons/app.html |

实验模型和受试者详情

省略，因为本研究不涉及生物模型。

方法细节

调查点位和声学监测

我们在以色列选取了27个点位，其中15个为乡村点位，12个为城市点位（图1A；表S1），分布于一个广阔的干旱梯度上，从年降水量800毫米的北部温带森林，到年降水量200毫米的南部半干旱沙漠地区，两地相距近300公里（Orni & Efrat 1971）。乡村和城市点位的选取均基于其与附近气象站（<20米）的邻近程度，这使我们能够表征声学录音点的气象状况。此外，该设计在城市和乡村点位附近测试环境效应，相邻两点位之间的最小距离为2.4公里，平均为10.2公里。当排除位于无附近中心区域的3和4号点位后，平均距离降至7.5公里。根据Taub中心（https://www.taubcenter.org.il/），以色列是世界上人口密度最高的国家之一（忽略极小国家）。城市点位的人口密度显著高于乡村点位（图S1）。人口密度数据来自WorldPop（https://hub.worldpop.org/geodata/summary?id=73883；https://doi.org/10.5258/SOTON/WP00839），空间分辨率为100米，在每个监测点位周围1公里直径缓冲区范围内计算。

在每个点位，一台全频段声学录音器AudioMoth（Hill等，2018）被放置在以色列气象局（IMS）或以色列农业部气象科的气象站20米以内，约高于地面2米处。录音器置于一个塑料外壳中，麦克风完全暴露并朝天空方向。我们每天从日落到日出，每1分钟录制30秒音频（50%工作周期），连续录制12小时。因此，每个点位从仲夏（8月1日）到仲秋（10月13日）每晚产生近720个音频文件，此时蝙蝠活跃度开始向深秋递减。

总之，我们记录并处理了1,151个夜间的数据（所有站点累计），形成了一个非常庞大的数据集。采样频率设定为96 kHz，灵敏度设为中等。在该地区32种蝙蝠中，只有七种菊头蝠科物种、一种伏翼属物种和埃及伏翼无法被我们的采样率检测到。我们在该地区使用较高采样率和更灵敏设备（如Wildlife Acoustics SM4）进行声学监测的丰富经验表明，这些物种极少被记录到，原因在于其高度定向且衰减迅速的超声波回声定位——除非麦克风放置在已知的觅食栖息地或飞行路径上（我们的站点对菊头蝠来说过于开阔）。具体来说，在我们多年来于城市栖息地进行的数千小时录音中，它们的出现次数少得几乎可以忽略。因此，我们倾向于使用一种采样率，它能够通过降低电池功耗来延长录音时间，代价是可能遗漏这些难以检测的物种。我们并未旨在报告完整的群落结构，我们的结果对于我们所检测到的大量物种具有普遍性。

自动物种鉴定与蝙蝠活动

使用自定义编写的MATLAB程序来检测蝙蝠回声定位叫声并自动鉴定蝙蝠物种。具体而言，该程序将整个频带划分为不同蝙蝠物种通常使用的频段，并以2秒为单位提取蝙蝠叫声。物种根据信号的频率、持续时间和谐波内容进行鉴定。如果在30秒的音频文件中检测到某一特定物种的一个以上叫声，则记录为该物种的一次遭遇。我们将每小时每个物种的遭遇次数称为其活动水平。

为验证鉴定的可靠性，我们人工仔细检查了每个调查点30个夜间的完整录音。我们将程序的准确率评估为正确分类的音频文件数除以每个监测点的总文件数。经过此评估后，我们仅在准确率高于90%的站点（15个站点）使用自动分类器；准确率在70%至90%之间的站点（7个站点），我们使用自动分类器但人工验证了所有鉴定结果；而在准确率低于70%的站点（2个站点），我们人工分类了所有音频文件。有三个站点未检测到蝙蝠。此外，T. nudiventris的高丰度令人有些惊讶，因为在调查点该物种的已知种群数量很少。因此，我们人工验证了该物种大多数被检测到的叫声。

环境参数数据

录音站点被预定义为城市——位于城市内——或乡村——位于城市（或其他任何人类定居点）之外，这一划分依据GIS地图确定并在实地调查中确认。位于连续建成区内的站点被归类为城市，而主要被农业用地或开阔地包围的站点被归类为乡村。对于所有站点，我们随后计算了气象、城市化和照明参数。所有录音站点均选择在气象站20米范围内，从而确保我们使用的气象参数准确反映了蝙蝠录音站点的条件。我们从IMS网站（https://ims.gov.il/en/data_gov）下载了附近气象站每5或10分钟（根据可用分辨率）收集的气象数据，并提取了温度、湿度和风速。该地区夏季云量通常为零，因此未纳入云量，也未纳入降水。在我们的研究区域中，纬度与干旱度高度相关，因此我们将其作为模型中的一个因素（Goldreich & Karni 2001；纬度从智能手机GPS坐标获取）。我们利用2021年VIIRS地图（https://www.lightpollutionmap.info/help.html）测量了每个站点周围500米直径圆内的月平均人为光强度。我们还提取了月球辐照度（标准化为最大值=0.4 Lux，即5.9×10?? W/cm2），时间分辨率为15分钟（来自NASA：https://ssd.jpl.nasa.gov/horizons/app.html#/；目标天体：月球），考虑了月相、角度和距离。通常，人为光在城市中更高，月球辐照度在乡村地区更高。因此，我们创建了一个单一参数，包含每个时间点和站点的最大光照水平（图S2），该环境光指标用于分析中。我们使用GIS（ArcGIS Pro 3.0.3）从希伯来大学GIS中心（https://cris.huji.ac.il/en/organisations/gis-center）提取城市化水平的替代指标，包括建成区比例，并从以色列测量局的国家地形数据库（BNTAL）提取麦克风位置周围500米半径内的建筑物平均高度。我们通过将音频录音过滤以分离20 kHz以上的频率，然后排除包含蝙蝠鸣声的片段并计算噪声强度，来调查环境噪声对城市和乡村站点蝙蝠叫声遭遇的潜在影响。

量化与统计分析

我们量化了每周的物种丰富度，并计算了每个站点每周每个物种的平均日出现频次。然后分别对乡村和城市站点使用线性回归评估物种丰富度和蝙蝠活动的时间趋势。为了比较乡村和城市站点的小时蝙蝠活动，我们使用广义线性混合模型（GLMM，R中的"lme4"和"glmmTMB"包）对遭遇记录超过100次的物种进行拟合。日期和相对于日落的时辰被纳入为随机因素。乡村站点有九个物种符合此标准，城市站点有四个。

随后使用零膨胀负二项模型（ZINB，R中的"pscl"包）来调查环境参数对物种特异性蝙蝠活动的影响。每小时出现频次作为响应变量，而温度、湿度、风速、环境光照、建成区比例、建筑物平均高度、环境噪声强度、日落后的时辰和纬度作为预测变量。对每个物种，我们评估了所有可能的预测变量组合（511个模型），并根据赤池信息量准则（AIC，Akaike 1974）选择了最佳支持模型。每个蝙蝠物种的最佳拟合模型在城市和乡村站点分别建立。为检验天气和城市化影响，蝙蝠物种被分为两组：同时出现在城市和乡村站点的物种（我们称其为广布种）和仅在乡村站点检测到的物种（我们称其为乡村特有种）。我们进一步比较了广布种出现在城市与乡村站点时的活动差异。此外，我们拟合了一个组水平GLMM（R中的"glmmTMB"包），采用零膨胀负二项误差分布，以检验环境变量对从调查数据中识别出的蝙蝠组别的影响（见结果）。每小时出现频次作为组特异性环境响应变量建模，物种身份和站点作为随机效应纳入。

我们使用独立样本t检验（R中的"stats"包）来比较研究期间乡村和城市站点的平均环境温度、相对湿度和风速，以及检验它们的标准差差异。使用Kullback–Leibler（KL）散度（通过核密度函数和共同评估网格上的数值积分进行估计）来量化乡村和城市站点在蝙蝠活动期间的环境条件与整个夜间环境条件之间的差异（Lee & Park 2006）。所有统计分析均为双尾检验，α水平为0.05，使用R软件（版本4.2.3）完成。

补充信息（1）PDF（524.79 KB）文档S1。图S1–S6和表S1–S5