2-吡咯里酸是木醋液中的活性成分，它通过直接的抗真菌作用以及调节土壤化学性质和微生物群落来抑制番茄镰刀菌枯萎病

《Applied Soil Ecology》：2-picolinic acid, an active component of wood vinegar, suppresses tomato fusarium wilt via direct antifungal activity and modulation of soil chemical and microbial properties

　　

摘要

作为一种多功能土壤调节剂，木醋在控制土传病害方面展现出潜力，但其活性成分及其作用机制尚不清楚。本研究以番茄枯萎病（Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici）为研究对象，通过实验室拮抗试验和温室盆栽实验系统研究了木醋中关键活性成分2-吡啶羧酸（A3）的抑病效果及其对土壤化学和生物性质的调节机制。结果表明，当A3浓度为0.07 g·L^?1时，其对F. oxysporum的体外抑制率为69.34%。分别使用1.2% ZM和0.07 g·L^?1 A3处理的番茄枯萎病田间防治效果均超过80–90%。0.3–0.9% ZM和所有剂量的A3均降低了土壤电导率（EC），但1.2% ZM在剂量作用下却呈现非单调上升趋势。随着剂量的增加，ZM显著提高了土壤有效钾（AK）、有效氮（AN）和有效磷（AP）的含量。所有A3处理均以剂量依赖的方式降低了AK，而在适宜浓度下则提升了AN和AP。同时，A3显著增强了尿素酶（S-UE）和蔗糖酶（S-SC）的活性，同时抑制了酸性磷酸酶（S-ACP）和过氧化氢酶（S-CAT）的活性。微生物测序显示，ZM显著增加了细菌多样性，而A3则倾向于提高真菌多样性。在属水平上，ZM富集了Ammoniphilus和TM7a，而A3特别富集了拮抗性真菌Chaetomium。两种处理均显著减少了“植物病原体”功能群的丰度。冗余分析表明，A3介导的病害抑制与微生物群落组成的变化及土壤酶活性的改变有关，这与预测的微生物功能群变化一致。本研究为木醋衍生的2-吡啶羧酸的多途径抑病效果提供了初步的相关证据。然而，微生物功能数据是使用PICRUSt2和FUNGuild预测的，尚未经过实验验证。因此，所推断的调节机制需要进一步验证。

引言

番茄（Solanum lycopersicum L.）是茄科Solanum属的一年生或多年生草本植物，因其高营养价值而成为全球重要的蔬菜作物。全球番茄的产量和种植面积持续增加（Abdel-Razek等，2025年）。然而，番茄生产受到多种病害的严重威胁，其中枯萎病是最具破坏性的土传病害（Wang等，2026年）。枯萎病主要由F. oxysporum f. sp. lycopersici引起。该病原体通过根系侵入番茄植株，定殖在维管组织中，破坏水分和养分的运输，导致植株萎蔫、生长受阻并造成显著减产（Pereira等，2025年）。目前管理枯萎病的策略包括轮作、种植抗性品种、土壤熏蒸和施用化学杀菌剂。然而，这些方法存在显著局限性。在土地有限的保护性栽培系统中，轮作往往难以实施。此外，许多商业番茄品种缺乏抗性品种。土壤熏蒸剂也存在环境和健康问题。尽管传统的化学控制方法可以在一定程度上抑制病害发展，但长期使用可能会促进病原真菌产生抗药性，并对环境和生态系统产生不利影响（McGovern，2015年；Zhao等，2016年）。因此，开发环保且有效的替代管理策略至关重要。

近年来，木醋（ZM）作为一种多功能和可持续的农业投入品受到了广泛关注。木醋是木质纤维素生物质热解的棕红色液体副产物，含有复杂的有机酸、酚类、醛类、酮类、醇类和酯类混合物（Zhou等，2024b年）。大量研究表明，ZM具有多种生物活性，包括促进植物生长、改善土壤质量和抑制多种植物病原体（Hou等，2018年；Pan等，2022年）。具体而言，ZM对土传病原体具有显著的抑制作用，在连作条件下可改善根际微生物群落结构并促进根系生长（Zhou等，2024a年，Zhou等，2025年）。尽管这些发现令人鼓舞，但ZM中负责抑制番茄枯萎病的活性成分及其在土壤环境中的具体作用机制仍不清楚。大多数现有研究将ZM视为一种复杂混合物，主要研究其整体抗菌效果（Lei等，2025年；Zhou等，2024b年），对于识别对病害抑制贡献最大的单个成分的努力有限。虽然木醋中的几种有机酸具有抗真菌活性，但其效果通常较弱，需要相对较高的浓度（Huang等，2020年；Ping等，2025年）。2-吡啶羧酸（A3）是木醋中天然存在的吡啶羧酸。作为一种双齿螯合剂，A3对革兰氏阳性和革兰氏阴性细菌均具有抗菌活性，并通过金属离子螯合作用影响微生物代谢和病原体毒力（Tomioka等，2007年；Joshi等，2020年）。以往的研究主要集中在A3作为植物抗性诱导剂的作用上（Aucique-Pérez等，2019年；Hawerroth，2020年），而其作为控制枯萎病的土壤处理剂的潜力尚未得到充分探索。此外，A3对F. oxysporum的抗真菌作用的具体贡献，以及A3是否通过直接抑菌以外的机制（如调节土壤化学和生物性质）发挥作用，尚未系统研究。基于此背景，本研究旨在阐明木醋中特定活性成分A3在缓解番茄枯萎病中的作用，重点探讨其对土壤化学和生物性质的双重影响。我们提出以下假设：(i) A3直接抑制F. oxysporum的生长和致病性；(ii) A3应用可改善关键土壤质量指标，包括化学性质和生物活性；(iii) A3改变土壤微生物群落的组成和功能结构，促进有益微生物类群的富集，从而帮助抑制病原体。为了验证这些假设，我们进行了一系列温室盆栽实验，并结合了体外抗真菌测定、土壤化学性质和酶活性分析、高通量扩增子测序以及微生物功能预测。通过超越对粗木醋混合物的研究，本研究揭示了A3通过土壤性质、微生物和病原体之间的相互作用来抑制番茄枯萎病的潜在机制。此外，本研究为开发针对番茄枯萎病的靶向和可持续控制策略奠定了基础。

章节片段

番茄品种和种子准备

本研究选择了Solanum lycopersicum L. Maofen 802番茄品种，种子由中国寿光凯佳特农业科技有限公司提供。选择了大小均匀、饱满无损伤的种子，并用10%次氯酸钠（NaClO）溶液浸泡10分钟进行表面消毒。然后用无菌蒸馏水（ddH₂O冲洗三次，并浸泡2小时以加速发芽。之后，将种子放置于

体外抗真菌活性

ZM和A3均以剂量依赖的方式抑制了F. oxysporum的菌丝生长。培养6天后，对照组中的菌丝完全覆盖了培养皿，而ZM处理组的菌丝生长受到抑制（图1A）。随着ZM浓度的增加，抑制率也随之提高。ZM浓度为0.3%、0.6%、0.9%、1.2%和1.5%时的抑制率分别为10.16%、20.85%、42.22%、100%和100%，其中1.5%的抑制效果最强

讨论

本研究表明，当A3浓度为0.07 g·L^?1时，其对F. oxysporum的体外抑制率为69.34%（图1）。与其他已报道的抑制F. oxysporum的有机酸相比，A3在明显较低的浓度下表现出更强的抗真菌活性。例如，乙酸和丁酸是生物土壤消毒系统中产生的主要有机酸，需要更高的浓度才能达到类似的抑制效果

结论

总之，ZM中的活性成分A3通过直接抑制F. oxysporum的生长有效抑制了枯萎病。ZM和A3对土壤化学特征具有不同的调控作用（低/中等剂量的ZM和所有剂量的A3降低了土壤电导率（EC），而高剂量的ZM则提高了EC。ZM随着浓度的增加提高了有效钾（AK）、有效氮（AN）和有效磷（AP）的含量，而A3在适当剂量下降低了AK并提高了AN和AP）。同时，A3调节了土壤酶活性，丰富了拮抗性真菌

CRediT作者贡献声明

沈燕：撰写——初稿。陶毅：研究。熊明竹：数据管理。沈凯泽：概念构思。周红胤：撰写——审阅与编辑，项目管理和资金获取。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的可能会影响本文所述工作的财务利益或个人关系。

致谢

本工作得到了云南省教育部门科学研究基金（2026J1141）的资助。

沈燕|陶毅|熊明竹|周红胤